青蛙、蛤蟆、娃娃魚與滑體兩棲類

　　青蛙、蛤蟆和娃娃魚是我們熟悉的兩棲動物，它們現(xiàn)在仍然活躍在池塘、稻田、沼澤、溪流、江河里以及陸地上潮濕的地方。所有這些現(xiàn)生的兩棲動物都屬于一個大的家族，即“滑體兩棲動物”，過去稱為“無甲兩棲類”。顧名思義，這是些體表光滑、沒有甲胄的動物。這些現(xiàn)生的兩棲動物大約有4千種，生活在除了南極洲以外的所有陸地的暖濕環(huán)境中。科學家把它們分為三大類：無尾兩棲類、有尾兩棲類和無足兩棲類。

　　無足兩棲類是一類十分特化的兩棲動物。它們的外形像蚯蚓，沒有四肢，尾巴短短的，或是干脆沒有尾巴。

　　大多數(shù)無足類動物生活在熱帶地區(qū)，并且營地下的穴居生活，魚螈是這類動物的代表之一。它們的皮膚裸露，有許多環(huán)狀皺紋，富于粘液腺；眼睛退化，但嗅覺很發(fā)達。這類動物的脊椎骨數(shù)目很多，有的種類多達250塊，而最大的無足類的個體長度可以達到1.5米。

　　無足兩棲類除了具有以上特化性特征，還表現(xiàn)出一些原始的特點。如大多數(shù)無足類具有退化的骨質(zhì)鱗片，但這些鱗片不是像魚類那樣覆蓋在身體表面，而是陷入在皮膚的環(huán)狀皺紋之內(nèi)。這些退化的小鱗片被一些學者視為古代迷齒類體表鱗甲的遺跡，反映了這類動物繼承下來的原始特征。

　　現(xiàn)生的無足兩棲類有160多種，分布在拉丁美洲、亞洲南部和非洲的熱帶地區(qū)。西雙版納魚螈是我國僅有的一種無足兩棲類。無足類的化石十分罕見，最古老的化石無足類發(fā)現(xiàn)于美國亞利桑那州大約兩億年前的侏羅紀早期地層里，被命名為“小肢始蚓螈”，它的特別之處是這種動物具有弱小的四肢，這也反映了它的原始性。隨著無足類的演化，這些四肢一步步縮小，到現(xiàn)生種類中則完全消失，使其成為真正的“無足類”了。

　　蠑螈類是“有尾巴的兩棲類”�，F(xiàn)生種類有350多種，主要分布在北半球，只有一類叫做“無肺螈類”的有尾兩棲動物進入了位于南半球的南美洲。

　　不少人把蠑螈和蜥蜴混為一談，其實二者很容易區(qū)分。蠑螈是兩棲類，蜥蜴（如壁虎）卻是爬行動物；蜥蜴的體表有鱗片覆蓋，而蠑螈的體表裸露；另外蠑螈的前足一般是4個“手指”，而蜥蜴是5個。

　　有尾兩棲類的歷史最早可以追溯到侏羅紀中期（大約1.7億年前）。已知最早的代表發(fā)現(xiàn)于中亞和西歐，但這些化石都十分零散、破碎。最近，在我國東北的白堊紀早期的地層中發(fā)現(xiàn)了許多保存精美的有尾類化石，目前已經(jīng)命名的有鐘健遼西螈、東方塘螈、奇異熱河螈、鳳山中國螈等，它們生活在距今大約1億3千萬年至1億1千萬年前。這些化石具有時代早、保存狀態(tài)好、數(shù)量多、種類豐富等特點。而且，它們是世界上已知最早的現(xiàn)代蠑螈類的代表，許多特征可以與現(xiàn)生種類比較。由此推測，世界上現(xiàn)存的蠑螈類很可能是由此演化出來的。

　　我國現(xiàn)生的有尾兩棲類有三個科：小鯢科、隱鰓鯢科和蠑螈科。已經(jīng)報道的我國中生代有尾類化石都是比較原始的種類，它們的骨骼學特征比較特別，還不能歸入已知的科中。但初步的研究顯示，鐘健遼西螈和東方塘螈與小鯢類在形態(tài)上有較大相似。而熱河螈在頭骨特征上與隱鰓鯢科的一些屬種（如大鯢）具有一定相似之處，但熱河螈的個體要小得多。

　　無尾兩棲動物習慣上被統(tǒng)稱為“蛙類”。它們又包括了狹義的蛙類（也就是我們通常所說的青蛙等）和蟾蜍類。二者的主要區(qū)別是：蛙類體表光滑，體態(tài)輕盈，喜歡濕潤的環(huán)境，善于跳躍，具固胸型肩帶；而蟾蜍類體表粗糙不平，身體笨重，跳躍能力差，但抗旱力強，具弧胸型肩帶。但這二者的區(qū)別在生物分類學上并不是非常嚴格，被稱為蟾的也可具有較強的跳躍能力，被稱為蛙的也曾發(fā)現(xiàn)弧胸型肩帶（如皺皮蛙）。

　　現(xiàn)生無尾兩棲類中較原始的種類都是蟾類，如北美的尾蟾、新西蘭的滑蹠蟾、以及歐洲及北非的盤舌蟾等；同時，化石證據(jù)表明，弧胸型肩帶的出現(xiàn)要早于固胸型肩帶的出現(xiàn)。從這個角度看，蟾是蛙的前輩。換句話說，體態(tài)優(yōu)雅的蛙是從某種怪模怪樣的癩蛤蟆演化出來的。

　　1999年，一只出土于遼西白堊紀早期地層中的古老蛙類化石引起了國內(nèi)外科學家的廣泛關(guān)注。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的青年學者王原將它命名為“三燕麗蟾”。它是我國已知最早的蛙類，生存在距今約1億2千5百萬年前，與大大小小的恐龍生活在同一時代。

　　三燕麗蟾不僅時代早，而且化石保存得十分精美，這在蛙類化石中極其罕見。因為蛙類大多生活在溫暖潮濕的環(huán)境中，同時骨骼又細又弱，所以很難保存為化石。過去我國僅發(fā)現(xiàn)了山東臨朐的玄武蛙（距今約1千6百萬年前）和山西武鄉(xiāng)的榆社蛙（距今約5百萬年前）等兩、三塊較完整的新生代蛙化石。

　　三燕麗蟾的骨骼形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)生無尾兩棲類十分相近，具有發(fā)育的髂骨和伸長的后肢，這表明它已經(jīng)具有相當?shù)奶�躍能力。它的上頜邊緣長滿了細細的梳狀排列的牙齒，而我們現(xiàn)在常見的蛙類大多沒有牙齒，具有牙齒是原始的表現(xiàn)。根據(jù)這一特征判斷，三燕麗蟾的舌部捕食機能及身體的運動能力可能還不夠強，牙齒在輔助捕食中具有比較重要的作用。

　　在分類學上，三燕麗蟾屬于盤舌蟾類的一種。歐洲的盤舌蟾、產(chǎn)婆蟾與亞洲的東方玲蟾是它的現(xiàn)生的近親。從這些蛤蟆的樣子推測，三燕麗蟾的形象也不會好看。顯然，“麗蟾”得名于它精美的骨架化石，而不是這類動物的“長相”。

　　無足兩棲類、無尾兩棲類和有尾兩棲類在動物分類學上構(gòu)成了滑體亞綱中的3個目，此外，滑體亞綱還有第4個目，即原無尾目，其代表是發(fā)現(xiàn)在非洲馬達加斯加島上的三疊蛙。

　　三疊蛙是迄今所知最早的滑體兩棲動物，已經(jīng)有2億4千萬年的高齡了。這種小動物體長大約只有10厘米，令人驚奇的是它具有典型的蛙的特征，而它的出現(xiàn)時代（三疊紀早期）卻是如此之早。三疊蛙頭骨簡化，尾部縮短，腰帶中的髂骨向前延伸，脛腓骨愈合為一塊并伸長，這些都表明它向蛙類所特有的適應(yīng)于跳躍生活的方向發(fā)展。同時，它又有許多原始的特征：如前肢保留5趾（而不是現(xiàn)生兩棲類中常見的4趾），軀干部的脊椎骨數(shù)目較多，尾部仍由若干脊椎組成，而不是現(xiàn)生蛙類所特有的愈合為一根的尾桿骨。

　　三疊蛙能代表滑體兩棲動物的祖先類型嗎？多數(shù)科學家對此持否定態(tài)度。因為蛙類在兩棲動物中被認為是一個特化的類群。不光是它們所特有的跳躍的生活方式，還因為它們的骨骼結(jié)構(gòu)與古老的迷齒類和殼椎類兩棲動物相比已經(jīng)相當簡化，從這一點來看，有尾兩棲類在外形和骨骼特征上更接近滑體兩棲動物的祖先類型。然而最早的有尾兩棲類化石的出現(xiàn)時代卻遠晚于蛙類。這種差異的原因還不清楚，相信這個問題會隨著更多化石的發(fā)現(xiàn)而最終得到解決。

　　同樣困擾科學家們的還有另一個必須回答的問題——到底是從哪一種或哪些古老的兩棲動物進化出了滑體兩棲類？目前占統(tǒng)治地位的觀點認為，從迷齒兩棲類中的某一種離片椎類動物演化出了所有滑體兩棲動物的共同祖先類型，所有現(xiàn)代的兩棲動物有一個共同的祖先。這種觀點被稱為“單源起源說”。與之相對的是“多源起源說”，認為無尾兩棲類是從離片椎類進化來的，而有尾兩棲類和無足兩棲類可能是從殼椎類演化出來的。目前兩種假說誰是誰非還難有定論，這也是現(xiàn)代兩棲動物進化中的一個未解之謎。

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