青蛙、蛤蟆、娃娃魚(yú)與滑體兩棲類(lèi)

　　青蛙、蛤蟆和娃娃魚(yú)是我們熟悉的兩棲動(dòng)物，它們現(xiàn)在仍然活躍在池塘、稻田、沼澤、溪流、江河里以及陸地上潮濕的地方。所有這些現(xiàn)生的兩棲動(dòng)物都屬于一個(gè)大的家族，即“滑體兩棲動(dòng)物”，過(guò)去稱(chēng)為“無(wú)甲兩棲類(lèi)”。顧名思義，這是些體表光滑、沒(méi)有甲胄的動(dòng)物。這些現(xiàn)生的兩棲動(dòng)物大約有4千種，生活在除了南極洲以外的所有陸地的暖濕環(huán)境中。科學(xué)家把它們分為三大類(lèi)：無(wú)尾兩棲類(lèi)、有尾兩棲類(lèi)和無(wú)足兩棲類(lèi)。

　　無(wú)足兩棲類(lèi)是一類(lèi)十分特化的兩棲動(dòng)物。它們的外形像蚯蚓，沒(méi)有四肢，尾巴短短的，或是干脆沒(méi)有尾巴。

　　大多數(shù)無(wú)足類(lèi)動(dòng)物生活在熱帶地區(qū)，并且營(yíng)地下的穴居生活，魚(yú)螈是這類(lèi)動(dòng)物的代表之一。它們的皮膚裸露，有許多環(huán)狀皺紋，富于粘液腺；眼睛退化，但嗅覺(jué)很發(fā)達(dá)。這類(lèi)動(dòng)物的脊椎骨數(shù)目很多，有的種類(lèi)多達(dá)250塊，而最大的無(wú)足類(lèi)的個(gè)體長(zhǎng)度可以達(dá)到1.5米。

　　無(wú)足兩棲類(lèi)除了具有以上特化性特征，還表現(xiàn)出一些原始的特點(diǎn)。如大多數(shù)無(wú)足類(lèi)具有退化的骨質(zhì)鱗片，但這些鱗片不是像魚(yú)類(lèi)那樣覆蓋在身體表面，而是陷入在皮膚的環(huán)狀皺紋之內(nèi)。這些退化的小鱗片被一些學(xué)者視為古代迷齒類(lèi)體表鱗甲的遺跡，反映了這類(lèi)動(dòng)物繼承下來(lái)的原始特征。

　　現(xiàn)生的無(wú)足兩棲類(lèi)有160多種，分布在拉丁美洲、亞洲南部和非洲的熱帶地區(qū)。西雙版納魚(yú)螈是我國(guó)僅有的一種無(wú)足兩棲類(lèi)。無(wú)足類(lèi)的化石十分罕見(jiàn)，最古老的化石無(wú)足類(lèi)發(fā)現(xiàn)于美國(guó)亞利桑那州大約兩億年前的侏羅紀(jì)早期地層里，被命名為“小肢始蚓螈”，它的特別之處是這種動(dòng)物具有弱小的四肢，這也反映了它的原始性。隨著無(wú)足類(lèi)的演化，這些四肢一步步縮小，到現(xiàn)生種類(lèi)中則完全消失，使其成為真正的“無(wú)足類(lèi)”了。

　　蠑螈類(lèi)是“有尾巴的兩棲類(lèi)”�，F(xiàn)生種類(lèi)有350多種，主要分布在北半球，只有一類(lèi)叫做“無(wú)肺螈類(lèi)”的有尾兩棲動(dòng)物進(jìn)入了位于南半球的南美洲。

　　不少人把蠑螈和蜥蜴混為一談，其實(shí)二者很容易區(qū)分。蠑螈是兩棲類(lèi)，蜥蜴（如壁虎）卻是爬行動(dòng)物；蜥蜴的體表有鱗片覆蓋，而蠑螈的體表裸露；另外蠑螈的前足一般是4個(gè)“手指”，而蜥蜴是5個(gè)。

　　有尾兩棲類(lèi)的歷史最早可以追溯到侏羅紀(jì)中期（大約1.7億年前）。已知最早的代表發(fā)現(xiàn)于中亞和西歐，但這些化石都十分零散、破碎。最近，在我國(guó)東北的白堊紀(jì)早期的地層中發(fā)現(xiàn)了許多保存精美的有尾類(lèi)化石，目前已經(jīng)命名的有鐘健遼西螈、東方塘螈、奇異熱河螈、鳳山中國(guó)螈等，它們生活在距今大約1億3千萬(wàn)年至1億1千萬(wàn)年前。這些化石具有時(shí)代早、保存狀態(tài)好、數(shù)量多、種類(lèi)豐富等特點(diǎn)。而且，它們是世界上已知最早的現(xiàn)代蠑螈類(lèi)的代表，許多特征可以與現(xiàn)生種類(lèi)比較。由此推測(cè)，世界上現(xiàn)存的蠑螈類(lèi)很可能是由此演化出來(lái)的。

　　我國(guó)現(xiàn)生的有尾兩棲類(lèi)有三個(gè)科：小鯢科、隱鰓鯢科和蠑螈科。已經(jīng)報(bào)道的我國(guó)中生代有尾類(lèi)化石都是比較原始的種類(lèi)，它們的骨骼學(xué)特征比較特別，還不能歸入已知的科中。但初步的研究顯示，鐘健遼西螈和東方塘螈與小鯢類(lèi)在形態(tài)上有較大相似。而熱河螈在頭骨特征上與隱鰓鯢科的一些屬種（如大鯢）具有一定相似之處，但熱河螈的個(gè)體要小得多。

　　無(wú)尾兩棲動(dòng)物習(xí)慣上被統(tǒng)稱(chēng)為“蛙類(lèi)”。它們又包括了狹義的蛙類(lèi)（也就是我們通常所說(shuō)的青蛙等）和蟾蜍類(lèi)。二者的主要區(qū)別是：蛙類(lèi)體表光滑，體態(tài)輕盈，喜歡濕潤(rùn)的環(huán)境，善于跳躍，具固胸型肩帶；而蟾蜍類(lèi)體表粗糙不平，身體笨重，跳躍能力差，但抗旱力強(qiáng)，具弧胸型肩帶。但這二者的區(qū)別在生物分類(lèi)學(xué)上并不是非常嚴(yán)格，被稱(chēng)為蟾的也可具有較強(qiáng)的跳躍能力，被稱(chēng)為蛙的也曾發(fā)現(xiàn)弧胸型肩帶（如皺皮蛙）。

　　現(xiàn)生無(wú)尾兩棲類(lèi)中較原始的種類(lèi)都是蟾類(lèi)，如北美的尾蟾、新西蘭的滑蹠蟾、以及歐洲及北非的盤(pán)舌蟾等；同時(shí)，化石證據(jù)表明，弧胸型肩帶的出現(xiàn)要早于固胸型肩帶的出現(xiàn)。從這個(gè)角度看，蟾是蛙的前輩。換句話(huà)說(shuō)，體態(tài)優(yōu)雅的蛙是從某種怪模怪樣的癩蛤蟆演化出來(lái)的。

　　1999年，一只出土于遼西白堊紀(jì)早期地層中的古老蛙類(lèi)化石引起了國(guó)內(nèi)外科學(xué)家的廣泛關(guān)注。中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的青年學(xué)者王原將它命名為“三燕麗蟾”。它是我國(guó)已知最早的蛙類(lèi)，生存在距今約1億2千5百萬(wàn)年前，與大大小小的恐龍生活在同一時(shí)代。

　　三燕麗蟾不僅時(shí)代早，而且化石保存得十分精美，這在蛙類(lèi)化石中極其罕見(jiàn)。因?yàn)橥茴?lèi)大多生活在溫暖潮濕的環(huán)境中，同時(shí)骨骼又細(xì)又弱，所以很難保存為化石。過(guò)去我國(guó)僅發(fā)現(xiàn)了山東臨朐的玄武蛙（距今約1千6百萬(wàn)年前）和山西武鄉(xiāng)的榆社蛙（距今約5百萬(wàn)年前）等兩、三塊較完整的新生代蛙化石。

　　三燕麗蟾的骨骼形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)生無(wú)尾兩棲類(lèi)十分相近，具有發(fā)育的髂骨和伸長(zhǎng)的后肢，這表明它已經(jīng)具有相當(dāng)?shù)奶�躍能力。它的上頜邊緣長(zhǎng)滿(mǎn)了細(xì)細(xì)的梳狀排列的牙齒，而我們現(xiàn)在常見(jiàn)的蛙類(lèi)大多沒(méi)有牙齒，具有牙齒是原始的表現(xiàn)。根據(jù)這一特征判斷，三燕麗蟾的舌部捕食機(jī)能及身體的運(yùn)動(dòng)能力可能還不夠強(qiáng)，牙齒在輔助捕食中具有比較重要的作用。

　　在分類(lèi)學(xué)上，三燕麗蟾屬于盤(pán)舌蟾類(lèi)的一種。歐洲的盤(pán)舌蟾、產(chǎn)婆蟾與亞洲的東方玲蟾是它的現(xiàn)生的近親。從這些蛤蟆的樣子推測(cè)，三燕麗蟾的形象也不會(huì)好看。顯然，“麗蟾”得名于它精美的骨架化石，而不是這類(lèi)動(dòng)物的“長(zhǎng)相”。

　　無(wú)足兩棲類(lèi)、無(wú)尾兩棲類(lèi)和有尾兩棲類(lèi)在動(dòng)物分類(lèi)學(xué)上構(gòu)成了滑體亞綱中的3個(gè)目，此外，滑體亞綱還有第4個(gè)目，即原無(wú)尾目，其代表是發(fā)現(xiàn)在非洲馬達(dá)加斯加島上的三疊蛙。

　　三疊蛙是迄今所知最早的滑體兩棲動(dòng)物，已經(jīng)有2億4千萬(wàn)年的高齡了。這種小動(dòng)物體長(zhǎng)大約只有10厘米，令人驚奇的是它具有典型的蛙的特征，而它的出現(xiàn)時(shí)代（三疊紀(jì)早期）卻是如此之早。三疊蛙頭骨簡(jiǎn)化，尾部縮短，腰帶中的髂骨向前延伸，脛腓骨愈合為一塊并伸長(zhǎng)，這些都表明它向蛙類(lèi)所特有的適應(yīng)于跳躍生活的方向發(fā)展。同時(shí)，它又有許多原始的特征：如前肢保留5趾（而不是現(xiàn)生兩棲類(lèi)中常見(jiàn)的4趾），軀干部的脊椎骨數(shù)目較多，尾部仍由若干脊椎組成，而不是現(xiàn)生蛙類(lèi)所特有的愈合為一根的尾桿骨。

　　三疊蛙能代表滑體兩棲動(dòng)物的祖先類(lèi)型嗎？多數(shù)科學(xué)家對(duì)此持否定態(tài)度。因?yàn)橥茴?lèi)在兩棲動(dòng)物中被認(rèn)為是一個(gè)特化的類(lèi)群。不光是它們所特有的跳躍的生活方式，還因?yàn)樗鼈兊墓趋澜Y(jié)構(gòu)與古老的迷齒類(lèi)和殼椎類(lèi)兩棲動(dòng)物相比已經(jīng)相當(dāng)簡(jiǎn)化，從這一點(diǎn)來(lái)看，有尾兩棲類(lèi)在外形和骨骼特征上更接近滑體兩棲動(dòng)物的祖先類(lèi)型。然而最早的有尾兩棲類(lèi)化石的出現(xiàn)時(shí)代卻遠(yuǎn)晚于蛙類(lèi)。這種差異的原因還不清楚，相信這個(gè)問(wèn)題會(huì)隨著更多化石的發(fā)現(xiàn)而最終得到解決。

　　同樣困擾科學(xué)家們的還有另一個(gè)必須回答的問(wèn)題——到底是從哪一種或哪些古老的兩棲動(dòng)物進(jìn)化出了滑體兩棲類(lèi)？目前占統(tǒng)治地位的觀點(diǎn)認(rèn)為，從迷齒兩棲類(lèi)中的某一種離片椎類(lèi)動(dòng)物演化出了所有滑體兩棲動(dòng)物的共同祖先類(lèi)型，所有現(xiàn)代的兩棲動(dòng)物有一個(gè)共同的祖先。這種觀點(diǎn)被稱(chēng)為“單源起源說(shuō)”。與之相對(duì)的是“多源起源說(shuō)”，認(rèn)為無(wú)尾兩棲類(lèi)是從離片椎類(lèi)進(jìn)化來(lái)的，而有尾兩棲類(lèi)和無(wú)足兩棲類(lèi)可能是從殼椎類(lèi)演化出來(lái)的。目前兩種假說(shuō)誰(shuí)是誰(shuí)非還難有定論，這也是現(xiàn)代兩棲動(dòng)物進(jìn)化中的一個(gè)未解之謎。

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