最早將分支系統(tǒng)學(xué)應(yīng)用于科學(xué)普及的恐龍展覽

　　　　　　　　　　
　　1995年6月，美國(guó)自然歷史博物館將經(jīng)過(guò)三年整改后的兩個(gè)恐龍展廳重新向公眾開(kāi)放，煥然一新的展覽立刻吸引了社會(huì)極大的關(guān)注。新的陳列不僅使恐龍的姿態(tài)更加生動(dòng)逼真，而且在布陳中反映了大量恐龍及其系統(tǒng)關(guān)系研究的最新成果。過(guò)去按時(shí)代順序安排的早期恐龍和晚期恐龍兩部分展覽被用分支系統(tǒng)學(xué)的研究成果組織成的蜥臀類恐龍展廳和鳥(niǎo)臀類恐龍展廳所取代，使觀眾能夠了解恐龍的譜系樹(shù)。這是博物館界第一次根據(jù)現(xiàn)代建立生物親緣關(guān)系的最佳科學(xué)方法——分支系統(tǒng)學(xué)來(lái)推出的大型恐龍展覽。

恐龍分支圖（一）

　　分支系統(tǒng)學(xué)也稱系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)，是一種確定各種生物親緣關(guān)系的方法。20世紀(jì)50年代，德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家亨尼希首先提出了分支系統(tǒng)學(xué)的思想。20世紀(jì)60年代后期，美國(guó)自然歷史博物館在尼爾松博士的主持領(lǐng)導(dǎo)下成為了這個(gè)新科學(xué)方法的進(jìn)一步發(fā)展和實(shí)踐中心。此后，分支系統(tǒng)學(xué)逐漸占據(jù)了生物演化關(guān)系研究領(lǐng)域的主導(dǎo)地位，并對(duì)世界各國(guó)的古生物學(xué)家在研究從鳥(niǎo)類起源到動(dòng)物地理分布等一系列難題的努力中產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。美國(guó)自然歷史博物館把恐龍展覽放在分支系統(tǒng)學(xué)的背景上，充分代表了該博物館的科學(xué)家所從事的研究特色。

恐龍分支圖（二）

　　分支系統(tǒng)學(xué)與重建生物系統(tǒng)關(guān)系的傳統(tǒng)方法的區(qū)別是它用共近裔性狀的特征分布來(lái)檢驗(yàn)系統(tǒng)關(guān)系。科學(xué)家主要是尋找在不同動(dòng)物中所表現(xiàn)出的相似特征型式。這種性狀的分布通常將緊密相關(guān)的幾個(gè)類群組合起來(lái)構(gòu)成一個(gè)類群等級(jí)，較小的幾個(gè)類群包含在較大的類群之中。例如，“恐龍”類群包含在較大的“脊椎動(dòng)物”類群中，因?yàn)榭铸埡推渌�所有脊椎�?dòng)物都有脊椎骨。脊椎骨被稱之為所謂的脊椎動(dòng)物這個(gè)類群的一個(gè)共近裔性狀。每個(gè)類群或分支由一系列這樣的從一個(gè)共同祖先繼承下來(lái)的共近裔性狀所確定。

　　盡管分支系統(tǒng)學(xué)到目前為止還不是一個(gè)完美的方法，還需要經(jīng)受批評(píng)和檢驗(yàn)，但它是比用化石時(shí)代或它們所產(chǎn)出的特定的巖石層位來(lái)確定親緣關(guān)系更可靠更客觀的方法。例如，分支系統(tǒng)分析表明，鳥(niǎo)類起源于一種小型的很可能像恐爪龍或快盜龍那樣的食肉類恐龍。這些食肉類恐龍鴯鹋龍類，生活在1億零7百萬(wàn)年至7200萬(wàn)年前的白堊紀(jì)。然而現(xiàn)在所公認(rèn)的最早的鳥(niǎo)——始祖鳥(niǎo)卻生活在大約1億4千萬(wàn)年前的侏羅紀(jì)晚期。如果僅僅依據(jù)地質(zhì)年代，科學(xué)家也許會(huì)得出一個(gè)與客觀事實(shí)不相符合的結(jié)論，即最早的鳥(niǎo)類演化成了像恐爪龍和快盜龍那樣的恐龍。那么這個(gè)矛盾的情況怎樣解決呢？分支系統(tǒng)學(xué)的解釋就是，化石記錄可能不完整，可能有一種與恐爪龍很相似的更為古老的動(dòng)物演化出了鳥(niǎo)類和晚期的包括恐爪龍和快盜龍?jiān)趦?nèi)的鴯鹋龍類這樣兩個(gè)分支，但是這種古老的祖先動(dòng)物的化石卻還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)。

　　通過(guò)用性狀組合進(jìn)行分支系統(tǒng)學(xué)分析，科學(xué)家可以檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系或譜系樹(shù)，但是并不是為了指明誰(shuí)是祖先、誰(shuí)是后裔，而只是假設(shè)動(dòng)物相互之間最密切的親緣關(guān)系。在用化石的地質(zhì)年代無(wú)法得出可靠的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系結(jié)果的情況下，分支系統(tǒng)學(xué)分析就能夠提供動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育可能的所在位置關(guān)系的一個(gè)重要背景。有了分支系統(tǒng)學(xué)，科學(xué)家對(duì)地質(zhì)年代里哪里存在演化分支以及這些演化分支中哪里存在化石記錄的“缺環(huán)”就有了更加真實(shí)客觀的了解。

　　在美國(guó)自然歷史博物館的新恐龍展覽中，科學(xué)家選擇了各種恐龍類型當(dāng)中最有代表性的幾個(gè)屬來(lái)做出分支系統(tǒng)圖。分析時(shí)，形狀的選擇非常重要。對(duì)現(xiàn)生動(dòng)物來(lái)說(shuō)，可以從遺傳學(xué)、生物化學(xué)甚至從行為學(xué)等各個(gè)角度選擇性狀，但是對(duì)于化石來(lái)說(shuō)，只能局限于骨骼結(jié)構(gòu)上的性狀。因此，古生物學(xué)家在性狀選擇時(shí)往往會(huì)受到更多的限制。在分布上過(guò)于有限的許多性狀是沒(méi)有什么意義的。例如，“甲板”只在舉例的這個(gè)分支圖中的代表之一劍龍里出現(xiàn)，因此這一性狀對(duì)例子中所舉的這些特定恐龍來(lái)說(shuō)提供不了然后有關(guān)親緣關(guān)系的線索。而“四肢”這個(gè)性狀在所有的恐龍以及許多其它的動(dòng)物中都存在，這個(gè)性狀又太泛泛了，同樣沒(méi)有什么意義。采用比較限定的分布來(lái)選定性狀常常會(huì)大大減少潛在的有用形狀的數(shù)量。

　　為了簡(jiǎn)便易懂，這里的這個(gè)分支圖只給出6個(gè)性狀。在實(shí)際的科學(xué)研究中，科學(xué)家們卻往往要用20到100個(gè)性狀來(lái)探討生物之間的親緣關(guān)系。

　　通過(guò)對(duì)骨骼的仔細(xì)比較并將性狀分布列成圖表，就可以找出重復(fù)形成同一類群的性狀形式。對(duì)大量的數(shù)據(jù)必須用計(jì)算機(jī)程序來(lái)處理。在每次研究中，性狀分布發(fā)生的每一次抵觸都需要研究者重新檢查標(biāo)本，并審視諸如標(biāo)本保存是否足夠完好、性狀是真正的相同還是“貌合神離”等等問(wèn)題。然后，在分支圖中形象地將親緣關(guān)系系統(tǒng)描繪出來(lái)。由最大量的行狀支持的分支圖被選定為最佳分支圖，但是它也只不過(guò)是作為進(jìn)一步研究的基礎(chǔ)，而不是作為終不改變的最后結(jié)論�？茖W(xué)是無(wú)止境的，新理論的提出往往使許多舊的理論被淘汰，同時(shí)一些過(guò)去不被重視的假說(shuō)會(huì)被重新采納，但是所有這些過(guò)程都要經(jīng)受科學(xué)和實(shí)踐的檢驗(yàn)。就連美國(guó)自然歷史博物館中展出的分支系統(tǒng)圖也可能僅僅是暫時(shí)的最佳分支系統(tǒng)圖。

　　在分支系統(tǒng)學(xué)分析中，那些確定較大類群的特征由于被認(rèn)為出現(xiàn)較早而被成為原始特征，而較小類群所共有的特征由于出現(xiàn)較晚而被稱為進(jìn)步特征或衍生特征。采用這種方法時(shí)，所謂原始和進(jìn)步的概念都是相對(duì)的，并不意味著某些特征比另外一些特征高級(jí)。在舉例的這個(gè)分支圖中，“腰帶窩穿孔”定義包括所有恐龍和鳥(niǎo)類在內(nèi)的“恐龍綱”這個(gè)類群。而在所有脊椎動(dòng)物中，“腰帶窩穿孔”這一性狀是恐龍所特有的，因此可以說(shuō)它相對(duì)于其它脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)是進(jìn)步的。但是當(dāng)研究恐龍家族內(nèi)部的亞類群時(shí)，這個(gè)性狀就被當(dāng)作原始的了。同樣，例子中構(gòu)成鳥(niǎo)臀目這個(gè)類群的四個(gè)恐龍屬由恥骨向后延展的一個(gè)“恥骨后突”這個(gè)衍生形狀所定義，而這個(gè)性狀在鳥(niǎo)臀目?jī)?nèi)部又因出現(xiàn)很早而成為相對(duì)原始的性狀了。

　　現(xiàn)在，許多科學(xué)家對(duì)恐龍的興趣已經(jīng)轉(zhuǎn)向?qū)�恐龍�(jiān)谠S多情況下都很獨(dú)特的生活方式和習(xí)性的研究上，而不是建立在難以解決的證據(jù)上。盡管由于新化石的不斷發(fā)現(xiàn)而使分支系統(tǒng)學(xué)的結(jié)論經(jīng)常更改，但是科學(xué)家正是在這樣的過(guò)程中對(duì)生物的親緣關(guān)系的認(rèn)識(shí)越來(lái)越細(xì)致。因此，分支系統(tǒng)學(xué)方法可以說(shuō)是檢驗(yàn)生物演化路徑的一個(gè)客觀的好方法。美國(guó)自然歷史博物館展出的恐龍化石在全世界范圍內(nèi)都是最為豐富多彩的，而分支系統(tǒng)學(xué)指導(dǎo)的藏品布陳使得觀眾能夠得到更為客觀的從化石本身所獲得的知識(shí)。
　　　　　　

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