[古脊椎所]溫血的起源

  鳥類這一支的內恒溫是什么時候出現(xiàn)的呢?由于所有現(xiàn)代鳥類都是內恒溫,那么它們的最近共同祖先也可能是。Bakker提出恐龍從祖先那里得到了溫血,所有恐龍都是溫血動物。而有人認為有些鳥類還不是內恒溫,內恒溫出現(xiàn)晚于鳥類飛行。還有人認為有些恐龍是內恒溫,而在恐龍的主龍類祖先中有一定程度的內部調節(jié)體溫的能力。如果內恒溫不是所有恐龍具有的,那么應該問哪些恐龍可能是內恒溫的。

  長久以來恐龍被認為是冷血、遲緩的動物。1972年Bakker主要基于恐龍與哺乳類及鳥類運動器官的相似性,以及捕食者與被捕食者的比率提出恐龍是內溫動物。根據(jù)恐龍足跡可以得知恐龍是直立行走(即四肢位于身體下方而非側方),他推測大型恐龍速度可以達到30千米/小時,而有些兩足行走的可以達到50~80千米/小時。他還引用恐龍骨骼具有密集的哈氏管和層狀骨來支持自己的結論。后來Bakker將自己的觀點擴充,在1986年出了一本科普讀物《恐龍異端:新理論揭開恐龍的秘密和它們的滅絕》。他在其中擴充了證據(jù),從多方面來論證,包括:恐龍成種和進化速度很高,生長速度快;溫血代謝是頂級捕食者以及大型植食動物的進化優(yōu)勢,如果恐龍不是,就不會成為中生代的主角;一些恐龍居住在很靠北的地方,那里冷血動物很難暖和起來,所以恐龍應該是溫血動物;大型恐龍如腕龍為了將血液輸送到頭部,心臟應該很高效;而溫血動物的心臟比冷血動物的高效得多。

  提出鳥類溫血代謝的起源更可能發(fā)生在恐龍與主龍類間,而不是從恐龍到鳥類。他的學說提出后引發(fā)激烈爭論,反對者甚眾。

  骨組織學研究是討論脊椎動物溫度調節(jié)機制的一個重要方法。曾經,恐龍的恒溫骨組織學研究是基于外溫動物與內溫動物間骨組織學與生長速度以及基礎代謝率存在相關性。如果一種動物生長方式類似現(xiàn)代爬行動物,緩慢生長,就被認為是冷血動物;如果迅速生長,類似哺乳類及鳥類,就認為可能是溫血動物。Bakker采納的骨組織學證據(jù)被后來研究者認為是無效的。因為骨骼的高度血管化廣泛分布在內溫與外溫動物中,哈氏管與熱調節(jié)無關,而且纖維層狀骨與高代謝可能無關。各類恐龍骨組織學特征差別很大,不能把全部恐龍同等看待。如有些恐龍在密質骨的外緣可見休眠線,而有的沒有。這說明有些恐龍是有限定的生長,有的恐龍則是終生生長?;诤芏嗫铸堉写嬖诘纳L環(huán),Chinsamy等人認為恐龍的代謝率介于爬行類與鳥類和哺乳類之間,熱血的基本形式在鳥類的進化歷史中出現(xiàn)得比較晚,并不是從它們的恐龍祖先那里繼承下來的。而de Ricqles和Padian等認為低的生長速度并不能說明問題,恐龍,至少是獸腳類恐龍還是內溫動物。他們的研究還推測翼龍有高的生長速度、高的代謝水平,有晚成雛,及育兒時間較長;也可能是內溫動物。最近基于心臟的研究表明鱷魚的祖先可能也具有一定的熱調節(jié)能力,這樣的話,鳥類的內溫在基干主龍型類就已經初步具備了。

兩種三疊紀恐龍的肱骨橫切面

  生物成因的磷灰石中氧同位素比率( 18Op)很早就被用于重建古氣候,但是在上世紀90年代研究者開始注意到其組成與脊椎動物體溫有關,可以用于推測動物的代謝情況。起初有人根據(jù)骨骼中較均一的氧同位素比值推測恐龍是恒溫的,但是有人質疑化石未能夠保存原始的同位素比值。另外一種方法是比較恐龍與外溫動物的氧同位素比率。假設共存的動物攝入的水的成分一致,但是氧同位素分餾與體溫有關,所以磷灰石中氧同位素比率應該不同。在全球范圍內生物體內的氧同位素比率主要取決于攝入的水,而水主要來源是雨水。雨水中氧同位素比率隨緯度升高和氣溫下降而減小,故隨緯度升高外溫內溫動物 18Op值均減小。因為磷酸鹽與水氧分餾隨溫度降低而增大,所以在大于緯度50 處,外溫動物的 18Op值比內溫的高,而在低緯度外溫動物的 18Op值比內溫的低。用這種方法對晚白堊世四類恐龍研究表明當時它們都具有高而恒定的體溫,推測都是內溫動物。這也是很間接的手段,無法得出直接的體溫。此外由于體液以及生物磷灰石的 18O受當?shù)赜晁煞?、濕度、生物食性、動物生理等因素的控制,以及后期石化作用的影響,結果有些不確定。最近興起一種13C-18O團同位素(13C-18O clumped-isotope)溫度測量法,依靠的是碳酸鹽中13C和18O結合形成13C-18O團的傾向,這種傾向與總體同位素組成無關,而受溫度的控制,故被用于重建古溫度。這種方法在犀、象、鱷、鯊等現(xiàn)代生物中得到很好的驗證;分析猛犸象的釉質得到很好的結果(38.4 1.8 C),但是受成巖作用影響的齒質結果遠低于正常溫度。后來用這種方法分析現(xiàn)生動物的蛋殼,結果也很令人滿意。對保存良好的竊蛋龍的蛋分析得出31.9 2.9 C的溫度,比同層產出的非生物成因的碳酸鹽溫度高6 C,但是比現(xiàn)生大多數(shù)內溫動物體溫低;而泰坦龍得到37.6 1.9 C的溫度。

  Grady等人收集了化石和現(xiàn)代脊椎動物的個體生長數(shù)據(jù),包括了恐龍的主要類群。他們發(fā)現(xiàn)生長率和代謝率關系基本符合理論預測??紤]大小和溫度的影響,恐龍的代謝率處于典型的外溫與內溫間,與現(xiàn)生的中溫最接近?;谏韺W模型,小型外溫的恐龍(小于100千克)生活在中高緯度體溫遠低于30 C,對它們的選擇壓力最強。如果它們沒有體表的保溫層,就不可能是內溫動物。根據(jù)模型推測內溫是在具保溫功能的羽毛出現(xiàn)之后才演化出來的。

  有人認為間接證據(jù)都是不可靠的,只有與內恒溫功能有直接聯(lián)系的結構才能作為證據(jù)?,F(xiàn)代鳥類羽毛有兩個功能:飛翔以及保暖。故羽毛的存在通常被當作是內溫的可靠標志。尤其是早期原羽毛結構,如在中華龍鳥、中國鳥龍當中,并不具有飛翔功能,也不似性炫耀,最合理的解釋是保溫。目前在竊蛋龍中有孵蛋的行為,這表明其體溫應該已經高于環(huán)境溫度,而且這種小型恐龍應該是內溫動物。不過有人否認這些,他們認為唯一可靠的標志是呼吸鼻甲骨的存在。呼吸鼻甲骨能夠減少熱和水的流失以及冷卻大腦;在幾乎所有現(xiàn)生鳥類和哺乳類中存在,除了鸕鶿、鵜鶘、鯨類等少數(shù)例外。即使在有真正羽毛的始祖鳥中,由于有前頜骨孔的存在,開口向副鼻竇(paranasal sinuses),所以鼻道窄,可能鼻甲骨不存在。所以他們認為內溫是在鳥類飛翔之后產生的,為了加強長距離的飛翔能力而不是熱調節(jié)。

幾種有毛或者毛狀衍生物的動物:(A)恐龍(中華龍鳥);(B)翼龍(寧城熱河翼龍);(C)哺乳動物(玲瓏仙獸)