最早的龜鱉類化石是發(fā)現(xiàn)于南非二疊紀(jì)地層中的正南龜。這是一種只有10幾厘米長(zhǎng)的小動(dòng)物,化石保存得很破碎。保存較好的骨骼表明,正南龜在頜骨上和腭部邊緣長(zhǎng)有細(xì)小的牙齒;肩部與薦部部之間有9個(gè)引長(zhǎng)了的脊椎骨,但是只有8對(duì)肋骨;不過這8對(duì)肋骨卻十分與眾不同,每一塊都變得很寬,并且與鄰接的肋骨前后接觸,這種狀況正好體現(xiàn)了龜鱉類在進(jìn)化的道路上向發(fā)展出龜甲的方向特化的開始。 三疊紀(jì)出現(xiàn)的龜鱉類已經(jīng)進(jìn)化到了典型的現(xiàn)代龜鱉類的適應(yīng)輻射道路上了。例如,原顎龜頭骨數(shù)目已經(jīng)減少,牙齒已經(jīng)從腭骨邊上消失,身體已經(jīng)長(zhǎng)出了保護(hù)性的堅(jiān)硬甲殼。這些特征都是最基本的龜鱉類的適應(yīng)方向,以后的龜鱉類的進(jìn)化只不過是在原顎龜身上已經(jīng)確立的這些特征的完善化。例如,以后的龜鱉類的牙齒全部消失了,而原顎龜在腭骨內(nèi)部還保留著牙齒;更進(jìn)步的龜鱉類發(fā)展了把頭、四肢和尾巴縮進(jìn)殼里的能力,而原顎龜還不能如此。 龜鱉類是杯龍類的直接后裔,在它們整個(gè)的進(jìn)化歷史中,雖然頭蓋骨有次生性開孔以及骨頭的組成數(shù)目減少的現(xiàn)象,但是仍然趨向于保持著原始爬行動(dòng)物那樣的堅(jiān)固頭骨的特征。此外,龜鱉類也顯示出了許多在其長(zhǎng)期的生存競(jìng)爭(zhēng)中有用的適應(yīng)。例如,牙齒很早就從腭骨上消失,但是卻產(chǎn)生了角質(zhì)的喙嘴,成為一種有利的切割工具,對(duì)吃肉和吃植物都非常有效;肢體粗壯,在陸生種類中腳變短,而且趾數(shù)比原始爬行動(dòng)物減少,而在海龜中腳部則演變成大的鰭足狀的橈足。 但是,龜鱉類中真正特化的結(jié)構(gòu)是龜甲的發(fā)展——肋骨通過分化生長(zhǎng)包裹了肢帶和肢骨的上節(jié)以支持保護(hù)性的骨質(zhì)背甲,同時(shí)腹面也發(fā)生了骨質(zhì)的腹甲;背甲和腹甲均被角質(zhì)的甲套所覆蓋,并在兩側(cè)互相連接。龜鱉類以這樣的方式進(jìn)化成裝甲車般的爬行動(dòng)物,雖然犧牲了靈活性而常被人們當(dāng)作行動(dòng)遲緩和笨拙的動(dòng)物代表,但是這種笨重的保護(hù)適應(yīng)卻經(jīng)得起時(shí)間的考驗(yàn),使得龜鱉類成為現(xiàn)生四足類脊椎動(dòng)物當(dāng)中最為古老的家族之一。 原顎龜在分類和系統(tǒng)發(fā)生上屬于原顎龜亞目,在它們之后出現(xiàn)的兩棲龜亞目在中生代時(shí)期分布廣泛并一直延續(xù)到新生代。中生代晚期,從兩棲龜亞目中又分化出了側(cè)頸龜亞目和曲頸龜亞目。
側(cè)頸龜類的一個(gè)重要特征就是當(dāng)頭部向殼內(nèi)縮進(jìn)時(shí)脖子向兩側(cè)彎曲,它們?cè)诎讏准o(jì)和第三紀(jì)初期時(shí)分布很廣,但是到了后來基本上就只限于生活在南半球了。這些地方包括南美洲、非洲、大洋州以及亞洲的南部。
龜鱉類中進(jìn)化最成功而且數(shù)目最多的則是曲頸龜類,它們現(xiàn)代仍遍布全球。曲頸龜類的脖子可以以S形彎曲的方式垂直地縮進(jìn)甲殼里,頸椎高度特化以適應(yīng)這樣的行為。曲頸龜類從白堊紀(jì)開始就在四足類脊椎動(dòng)物群中占有顯要的地位,并且向著許多適應(yīng)輻射的方向進(jìn)化著。它們有的棲息在河流與沼澤中,有的則適應(yīng)于陸地生活;有的居住在森林中,也有的可以生活在平原上甚至沙漠里;有一些龜類重歸海洋,只是生殖時(shí)才登陸;有些龜鱉類身體很小,有的卻非常巨大(例如現(xiàn)代的象龜、陸龜以及更新世的巨龜?shù)龋;有的龜鱉類完全是肉食性的,有的則是完全的植食性,也有一些是雜食性。 正是由于龜鱉類在構(gòu)造上擁有良好的適應(yīng)性并且在地球上變化著的環(huán)境中占有寬廣的適應(yīng)范圍,它們已經(jīng)經(jīng)歷了億萬年生存競(jìng)爭(zhēng)的考驗(yàn)。如果人類對(duì)它們不予干擾的話,龜鱉類還能夠在地球上長(zhǎng)期生存下去。
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