編者按：為揭開科技工作的神秘面紗，科普中國(guó)前沿科技項(xiàng)目推出“我和我的研究”系列文章，邀請(qǐng)科學(xué)家親自執(zhí)筆，分享科研歷程，打造科學(xué)世界。讓我們跟隨站在科技最前沿的探索者們，開啟一段段充滿熱情、挑戰(zhàn)與驚喜的旅程。

?

家犬（Canis lupus familiaris）是人類最忠實(shí)的伙伴，也是最早被馴化的動(dòng)物。犬隸屬于食肉目犬科犬屬，與馬、牛、羊、豬和雞并稱“六畜”，是十二生肖之一，具有十分重要的文化內(nèi)涵。

家犬與人類文明的發(fā)展有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系。從狩獵、看守到陪伴，犬在人類文明的各個(gè)階段都扮演著重要角色。早在距今約1.2萬(wàn)年前的以色列北部納吐夫文化中，人狗合葬墓就已出現(xiàn)，昭示了古人對(duì)犬的特殊情感。

然而，盡管家犬與人類的感情由來(lái)已久，但我們對(duì)這個(gè)“伙伴”的了解仍然十分有限。

眾所周知，“六畜”的產(chǎn)生源自人類對(duì)野生動(dòng)物的馴化，綜合動(dòng)物分類學(xué)、考古學(xué)和遺傳學(xué)的研究結(jié)果證實(shí)，世界范圍內(nèi)的所有家犬均起源于灰狼（Canis lupus）。

但，兇猛的灰狼和溫順的家犬間無(wú)疑存在很大的差異。

那么，灰狼是如何演變成如今的家犬的？家犬的起源地又在哪里呢？

圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)

?

家犬起源：復(fù)雜且充滿爭(zhēng)議

人們對(duì)家犬的馴化過(guò)程存在許多疑問(wèn)：犬是如何被馴化的？第一只犬來(lái)自何方？他們經(jīng)歷了怎樣的演化？背后又隱藏著哪些令人意想不到的故事？

實(shí)際上，犬的馴化過(guò)程十分復(fù)雜，也充滿爭(zhēng)議。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界犬業(yè)聯(lián)盟（FCI）登記在冊(cè)的家犬品系超過(guò)400種，世界各地的犬在體型、外觀等方面差異巨大。英國(guó)生物學(xué)家達(dá)爾文曾在《物種起源》中對(duì)家犬的起源提出疑問(wèn)：“這些外形各異的家犬都源自相同的狼嗎？”

要回答家犬起源之謎，最早的家犬遺存可能是關(guān)鍵。

通過(guò)調(diào)查，研究者們?cè)谑澜绺鞯匕l(fā)現(xiàn)了一系列早期家犬遺存，例如，在歐洲可追溯到1.5萬(wàn)年前，遠(yuǎn)東地區(qū)可追溯到1.2萬(wàn)年前，以及最新的研究發(fā)現(xiàn)東亞北方的家犬遺存可追溯到1.3萬(wàn)年前。

然而，灰狼在歷史上廣泛分布于歐亞大陸和北美，且最初被馴化的家犬與狼的形態(tài)十分相近，這些干擾因素使得僅通過(guò)形態(tài)學(xué)上的證據(jù)對(duì)家犬起源地進(jìn)行直接判斷變得極其困難。因此，僅憑考古學(xué)證據(jù)來(lái)回答家犬起源之謎似乎有些力不從心。

在西伯利亞阿爾泰山脈發(fā)現(xiàn)的距今約3.3萬(wàn)年的類似家犬的化石

（圖片來(lái)源：《PLoS ONE》雜志）

隨著近年來(lái)遺傳學(xué)的發(fā)展，有關(guān)動(dòng)物起源演化的研究不再完全受限于考古學(xué)證據(jù)，研究者們開始嘗試使用遺傳學(xué)方法來(lái)解析家犬的起源和馴化歷史。

DNA（脫氧核糖核酸）是生物體的親代和子代之間的遺傳密碼，無(wú)論生物體遷徙到何處、演化成何種形態(tài)，生物體的親緣和進(jìn)化歷史始終隱藏在遺傳密碼中。因此，我們可以通過(guò)破解DNA信息來(lái)揭示動(dòng)物的演化和遺傳歷史。

考慮到物種通常會(huì)在其起源中心具有更高的遺傳多樣性，因此，依據(jù)現(xiàn)生個(gè)體的遺傳學(xué)研究在比較了全球范圍內(nèi)現(xiàn)代家犬群體的遺傳多樣性后，認(rèn)為家犬起源于東亞南方地區(qū)，并提出了家犬東亞南方起源假說(shuō)。

然而，東亞地區(qū)的動(dòng)物考古證據(jù)與這一假說(shuō)存在矛盾。具體來(lái)說(shuō)，與東亞北方相比，東亞南方家犬遺存出現(xiàn)的時(shí)間相對(duì)較晚且較少，因此動(dòng)物考古學(xué)家認(rèn)為東亞的家犬至少更早在東亞北方地區(qū)出現(xiàn)，這與家犬的東亞南方起源假說(shuō)相沖突。

?

古DNA：破解“無(wú)字書”的密碼

顯然，僅有的現(xiàn)生樣本無(wú)法解釋這兩種觀點(diǎn)間的矛盾，獲取更多的歷史節(jié)點(diǎn)信息是解答問(wèn)題的關(guān)鍵。而古代樣本作為蘊(yùn)藏著遺傳信息的載體，是解答不同物種演化歷史細(xì)節(jié)的優(yōu)質(zhì)材料。

近年來(lái)，古DNA技術(shù)的迅速發(fā)展，使我們能夠獲取古代材料中的豐富遺傳信息，并通過(guò)開展更加深入的挖掘，從而提供更加精確和完整的演化故事圖景。

因此，根據(jù)家犬南方起源的假說(shuō)，如果能夠找到南方灰狼種群是家犬的野生祖先的證據(jù)，就能夠?yàn)榧胰畺|亞南方起源假說(shuō)提供極大支持。但由于多種因素的影響，野生灰狼種群的數(shù)量已經(jīng)急劇下降，使得獲取新鮮樣品變得極為困難。

針對(duì)這種情況，研究者們?cè)?019年另辟蹊徑：他們選擇使用保存于博物館中的中國(guó)南方灰狼皮張樣品，并通過(guò)改進(jìn)古DNA提取方法成功獲得了這些樣本的全基因組序列信息，之后將其與歐亞大陸其他地區(qū)已發(fā)表的灰狼及家犬全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行了聯(lián)合分析。

然而，研究發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)存的南方灰狼種群與家犬并無(wú)特殊聯(lián)系，即它們不是家犬的野生祖先。

那么，家犬的身世起源之謎又該如何破解呢？

為了深入了解家犬的起源，研究者們?cè)?020年開展了國(guó)內(nèi)首次家犬系統(tǒng)性的古DNA研究。他們收集了83個(gè)長(zhǎng)江黃河流域地區(qū)的古代家犬樣本，通過(guò)古DNA捕獲技術(shù)成功獲得了其中26例（距今7000–2000年）樣本的高質(zhì)量線粒體全基因組數(shù)據(jù)。

26例樣本來(lái)源遺址的分布地圖

（圖片來(lái)源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

研究表明，在大約7000至2000年前，長(zhǎng)江黃河流域普遍存在一種家犬線粒體類型，但這一類型在如今的長(zhǎng)江以北家犬中已十分少見。這可能是由于在近2000年間，中國(guó)北方地區(qū)的家犬經(jīng)歷了較大規(guī)模的種群替代。

有趣的是，一些具有這種普遍存在類型的家犬可能在替代發(fā)生前已經(jīng)成功到達(dá)了太平洋島嶼、澳大利亞以及西伯利亞?wèn)|部地區(qū)。其中，太平洋島嶼上那些在歐洲殖民者到達(dá)前就存在的家犬，可能是從長(zhǎng)江黃河流域起源的，它們可能是伴隨著南島語(yǔ)系人群經(jīng)東南亞大陸、印度尼西亞擴(kuò)散到了太平洋深處的不同島嶼。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，家犬種群在約7500年前曾發(fā)生過(guò)種群擴(kuò)張，這一時(shí)間點(diǎn)正好與該區(qū)域的人類由狩獵采集轉(zhuǎn)向農(nóng)耕的時(shí)間相吻合，表明家犬種群的增長(zhǎng)可能與人口數(shù)量的擴(kuò)張相關(guān)。

家犬向太平洋島嶼等地區(qū)擴(kuò)散的路線

（圖片來(lái)源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

然而，家犬究竟起源于東亞北方還是南方？又是如何被馴化產(chǎn)生的？局限于當(dāng)前研究中樣本的來(lái)源區(qū)域及時(shí)間跨度，這些問(wèn)題仍然沒有得到較好的解答。因此，想要解開家犬起源之謎，我們還需要更多的古代樣本和更廣時(shí)間跨度的研究。

2024年4月9日，西北大學(xué)文化遺產(chǎn)學(xué)院張明課題組與合作團(tuán)隊(duì)發(fā)表了一篇題為“古代線粒體基因組揭示東亞家犬母系遺傳歷史”（Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs）的論文。

（圖片來(lái)源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

線粒體DNA是研究者們用于群體歷史研究的重要依據(jù)，它通常依據(jù)差異而被定義為不同的單倍型。該研究中，研究者們成功獲得了東亞北方地區(qū)最早的家犬樣品（黑龍江哈爾濱，距今約12900年），以及東亞南方地區(qū)最早的家犬遺存（浙江余姚井頭山遺址，距今約8300年），并收集了其他遺址超過(guò)100例家犬樣本的高質(zhì)量線粒體基因組數(shù)據(jù)。這是迄今為止，覆蓋東亞地區(qū)遺址最廣、獲取數(shù)據(jù)最豐富的家犬古DNA研究。

100余例古代家犬來(lái)源遺址的分布地圖

（圖片來(lái)源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

歐亞大陸東北部：家犬的可能祖籍地

這項(xiàng)研究為我們揭示了東亞家犬的可能起源地，并進(jìn)一步揭示了家犬在東亞的擴(kuò)散格局。

在先前的研究中，研究者們通過(guò)比較來(lái)自西伯利亞、白令和北美的人類和家犬的種群遺傳結(jié)果，提出假設(shè)：在末次盛冰期（距今約23000–19000年）的惡劣環(huán)境中，家犬的祖先由于在西伯利亞地區(qū)與人類共存而被馴化。

圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)

此次研究中，研究者們通過(guò)統(tǒng)計(jì)東亞地區(qū)的動(dòng)物考古記錄發(fā)現(xiàn)，在東亞北方，家犬遺存與東亞南方相比明顯更早且更豐富。進(jìn)一步對(duì)比其他動(dòng)物的考古記錄后，研究者們排除了酸性土壤導(dǎo)致遺存破壞，從而導(dǎo)致東亞南方家犬遺存的缺失的可能性。事實(shí)上，東亞南方家犬遺存之所以少，可能是因?yàn)樵诠糯哪戏降貐^(qū)本就沒有家犬的存在，這進(jìn)一步表明，東亞北方似乎更符合家犬起源地的特征。

此外，遺傳學(xué)結(jié)果顯示，東亞北部古代家犬的線粒體譜系比來(lái)自南部地區(qū)的古代和現(xiàn)代家犬譜系要古老得多。并且一些來(lái)自歐亞大陸東北部地區(qū)的古代樣本處于東亞家犬主要譜系的基部位置，這表明這一部分譜系在家犬群體中是更加古老的。

綜合以上證據(jù)，研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為家犬可能起源于歐亞大陸東北部地區(qū)。而至于具體的起源地和祖先種群，還需要進(jìn)一步的研究來(lái)解釋。

?

多向擴(kuò)散、內(nèi)外融合：東亞家犬的復(fù)雜演化歷史

看到這里，大家可能不免產(chǎn)生疑問(wèn)：東亞的家犬群體是如何從遙遠(yuǎn)的歐亞大陸東北部的家犬群體演變過(guò)來(lái)的呢？

此次研究中，研究人員通過(guò)對(duì)古代家犬?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在距今約23000–17000年時(shí)，家犬群體數(shù)量曾經(jīng)歷過(guò)一次快速擴(kuò)增。令人驚訝的是，這個(gè)時(shí)期恰好對(duì)應(yīng)了末次冰期末期及結(jié)束后的一段時(shí)間。

因此，在綜合古代和現(xiàn)代樣本的信息以及多項(xiàng)遺傳學(xué)結(jié)果后，研究人員推測(cè)，隨著末次冰期的結(jié)束和氣候轉(zhuǎn)暖，生存條件開始朝有利方向發(fā)展，而家犬群體也就是在這樣的大背景下發(fā)生了快速的擴(kuò)增及多向擴(kuò)散，例如向南擴(kuò)散進(jìn)入了東亞地區(qū)。

東亞家犬的南向擴(kuò)散主要分為兩個(gè)方向，即向南擴(kuò)散至中國(guó)東部以及向西南擴(kuò)散至中國(guó)西部，其中這兩個(gè)地區(qū)家犬群體間遺傳差異的形成大約在8000到5000年前。

此外，有一些家犬種群后來(lái)還進(jìn)一步傳播到了東亞南部，并擴(kuò)散到東南亞、新幾內(nèi)亞以及太平洋上的其他地區(qū)。同樣的，還有多個(gè)線粒體類型的家犬從歐亞大陸東部擴(kuò)散至了美洲等地區(qū)。

在東亞內(nèi)部，研究人員發(fā)現(xiàn)家犬群體也存在著特殊的擴(kuò)散事件。例如，至少兩次向青藏高原地區(qū)的擴(kuò)散浪潮，分別是5000–4000年前，A1b類型和A3類型的家犬向青藏高原東北緣地區(qū)的擴(kuò)散，另一次是來(lái)自西部的A1a類型的家犬在距今約2600年前向青藏高原地區(qū)的擴(kuò)散，這一擴(kuò)散事件的揭示，同樣為相關(guān)人群擴(kuò)散的時(shí)間節(jié)點(diǎn)提供了重要參考。

那么，來(lái)自東亞地區(qū)和歐亞大陸的家犬群體在形成遺傳差異后，是否還有過(guò)遺傳交流？

答案是肯定的。

研究人員通過(guò)分析古代家犬?dāng)?shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在大約3000年前，東亞北方家犬群體的線粒體類型發(fā)生了明顯變化。原先主導(dǎo)的A1b類型比例大幅下降，而取而代之的A1a類型比例則迅速增加。

同時(shí)，人們也在距今約4000–3500年的東亞古代家犬（線粒體類型B和C）中，發(fā)現(xiàn)了來(lái)自歐亞大陸西部的遺傳信息，這表明歐亞大陸東部和西部家犬之間至少在約3500年前就已經(jīng)存在過(guò)遺傳交流。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，東亞地區(qū)A1a類型的家犬群體存在“由西向東”的擴(kuò)散趨勢(shì)，并且還可能通過(guò)海上途徑進(jìn)一步擴(kuò)散開來(lái)。例如，來(lái)自江蘇小龍頭遺址（距今約1000年）的1個(gè)個(gè)體顯示出與中東古代犬類之間的遺傳聯(lián)系。有趣的是，這可能與宋朝時(shí)期或稍早之前東亞和中東地區(qū)廣泛的貿(mào)易活動(dòng)相聯(lián)系。

東亞家犬線粒體類型隨時(shí)間變化的趨勢(shì)

（圖片來(lái)源：《Molecular Biology and Evolution》雜志）

然而，即便面臨著外部家犬多種途徑的滲入，東亞南方和東南亞地區(qū)的家犬群體仍然保留了大部分原來(lái)的線粒體類型。

在東亞內(nèi)部，研究表明中國(guó)古代西部群體和東部的家犬群體也存在密切的遺傳交流，這可能源于春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期頻繁的東西部交流往來(lái)。

?

小結(jié)

總的來(lái)說(shuō)，通過(guò)對(duì)古代線粒體基因組的遺傳學(xué)研究，使得我們對(duì)東亞家犬的馴化起源及擴(kuò)散歷史細(xì)節(jié)有了更深入地理解。

然而，想要揭示家犬遺傳演化歷史的全貌，蘊(yùn)含更加豐富遺傳信息的核基因組研究是非常必要的，特別是針對(duì)歐亞大陸東北部更古老樣本的研究，或許在未來(lái)，能為家犬遺傳演化歷史的揭露添上關(guān)鍵的一筆。

參考文獻(xiàn)：

[1]?Ovodov?ND, Crockford?SJ, Kuzmin?YV, et al.?2011.?33,000-year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: evidence of the earliest domestication disrupted by the Last Glacial Maximum. Plos One.?6:?e22821.

[2]?Larson G, Karlsson EK, Perri A, et al. 2012. Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 109(23): 8878–8883.

[3] Frantz LAF, Mullin VE, Pionnier-Capitan M, et al. 2016. Genomic and?archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science. 352(6290): 1228–1231.

[4] Wang G.D, Zhang M, Wang X, et al. 2019. Genomic Approaches Reveal an?Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China. iScience. 20: 110–118.

[5]?Zhang M, Sun G.P, Ren L.L, et al. 2020. Ancient DNA Evidence from China Reveals the Expansion of Pacific Dogs. Molecular Biology and?Evolution. 37(5): 1462–1469.

[6]?Zhang M, Song Y.B, Wang C.H, et al. 2024. Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs. Molecular Biology and Evolution. 41(4): msae062.