最近熱映的電影《封神》有一段拍攝花絮，飾演少年帝王姬發(fā)的演員，在拍攝完騎馬戲份后，因其完成度好順利拿下姬發(fā)一角，在告別與他合作的白馬（電影飾演“雪龍駒”）時，他最后給它喂了一個蘋果，感謝“雪龍駒”，助他開啟演員的征程。

姬發(fā)騎著雪龍駒飛馳回家

（圖片來源：《封神》劇照）

這讓人忍不住想，如果穿越到“封神”世界，送什么給姬發(fā)能讓他對你印象深刻？

答案可能是——蘋果。不是因為姬發(fā)愛吃蘋果，而是因為他從來沒有見過栽培蘋果。

姬發(fā)雖然是《封神》神話中的一個角色，但在歷史上確有此人，那就是周武王。周武王姬發(fā)約于前1043年去世，而最早的栽培蘋果傳入中國是在元朝（1271年—1368年）。根據(jù)歷史時代推算，他真的沒吃過脆脆甜甜的栽培蘋果。

?

野生蘋果“走西闖東”

水果和牲畜一樣，都是經(jīng)過人類馴化之后才跌跌撞撞走上我們的餐桌。我們現(xiàn)在吃到的品種眾多的蘋果屬于栽培蘋果，它們是經(jīng)過野生蘋果不斷雜交馴化而來，是被人類口味優(yōu)勝劣汰過的“進化”種。

蘋果的起源和種植一直是現(xiàn)代植物學家甚至文學家、考古界關注的問題，最為主流（非唯一）的說法是，栽培蘋果的老祖宗是塞威士蘋果野生種，它們沿古絲綢之路向西到達歐洲，并與高加索的東方蘋果和東歐的森林蘋果相互雜交，形成豐富多彩的歐洲蘋果品種。歐洲蘋果品種向東交流傳入內(nèi)地，與內(nèi)地野生蘋果種雜交、馴化而產(chǎn)生了中國早期的綿蘋果，即“林檎（qín）”的俗稱，之后栽培漸廣。

巧合的是，經(jīng)文學家和農(nóng)學家考證，最早有記載蘋果的文字出現(xiàn)在西漢時期（又稱前漢，公元前202年—公元8年）司馬相如所著的《上林賦》中，文中記載“于是乎盧橘夏熟，黃甘橙楱，枇杷橪柿，亭柰（nài）厚樸，梬（yǐng ）棗楊梅，櫻桃蒲陶，隱夫薁（yù）棣，答沓離支，羅乎后宮，列乎北園?！?/span>

其中“厚樸”指的是梨，“柰”指的就是綿蘋果。《上林賦》就是網(wǎng)友們常說的，“寫上林賦，得心上人”的《上林賦》，其中描寫的上林苑就在今陜西西安附近，也就是商周時期的西岐?；蛟S這就是電影《封神》這匹“雪龍駒”和西岐冥冥之中注定的緣分。

?

林檎“出道”即大火

唐代（618年—907年）以后，柰又衍生出林檎（柰）和奈李?？赏ㄟ^唐代詩人白居易在《西省對花憶忠州東坡新花樹因寄題東樓》中的描述：“最憶東坡紅爛熳（màn），野桃山杏水林檎”，及章孝標的詩句：“白練鳥迷山芍藥，紅妝妓妒水林檎”中得到考證。

清，吳其濬《植物名實圖考》林檎內(nèi)頁

（圖片來源：澎湃新聞）

林檎（柰）是薔薇科蘋果屬水果，也就是現(xiàn)在我們所說的沙果（花紅）。林檎深受唐高宗喜愛，其栽培者王方言因為將親手栽培的林檎獻于唐高宗而獲得文林郎（官職），因此林檎又被叫做“文林果”。

大名鼎鼎的林檎還一路“火到”日本，當時我國的林檎被日本遣唐使引種回日本，因此日本后來也稱蘋果為“林檎”，日文稱“ringo”，沿襲了中國古代的傳統(tǒng)。

林檎（花紅）

（圖片來源：中國植物圖像庫）

那么奈李、林檎，是怎么演變成蘋果的呢？

?

蘋果之名初見“端倪”

蘋果一名的由來還要考古到《西游記》里的唐僧。據(jù)考證，隨著漢代絲綢之路的開通，東晉高僧法顯法師第一次從國外引進佛經(jīng)，后來唐代玄奘法師又將佛教經(jīng)文引入大唐。于是，佛教中的一些花卉、水果被廣為傳播，其中蘋果的最早原型“頻婆”就是出自佛經(jīng)。

唐玄奘

（圖片來源：Veer圖庫）

因而可以看出，在唐代人們覺得頻婆和林檎相似，但依然有點“傻傻分不清”。有說法稱，頻婆果可能是原產(chǎn)于新疆的紅肉蘋果，這也就為蘋果一名埋下了伏筆。

到了宋代（960年—1279年），林檎（沙果）被廣泛栽培和觀賞，深受人們喜愛。宋徽宗在《金林檎游春鶯》中寫道：“佳名何拔萃，美譽占游春。三月來禽媚，嬉娛異眾倫?！贝送?，南宋詩人朱翌在《乞雙峰山頻婆果》（其二）中寫道：“我聞如來有佛眼，結(jié)子成時速寄來。從此慈悲修廣目，得爭開處便爭開?！?/span>

可以分析出宋代佛經(jīng)翻譯認為頻婆果為“佛眼果”，于是便把原產(chǎn)于我國錦葵科蘋婆屬的蘋婆附會成頻婆果，徹底劃清了頻婆和林檎的界限。

如果要更清晰地了解到林檎（沙果）與蘋婆的不同之處，不妨一起來看看它們二者的名片。

林檎（沙果）名片：沙果，薔薇科蘋果屬的小喬木。沙果的樹冠為圓形；葉片為卵形或橢圓形，葉片的邊緣有極細的鋸齒；傘形總狀花序，生在短枝的頂端，花蕾時粉紅色，開后色褪為白而帶紅暈；果實為扁圓形，黃或紅色；花期5月，果期7—8月。

其肉質(zhì)疏松，味甜酸而芳香不耐貯；稍貯后肉質(zhì)即沙化，故名沙果。沙果原產(chǎn)中國西北甘肅、新疆等地，是中國的特有樹種，普遍分布于中國黃河流域和東北、河北、內(nèi)蒙古東部一帶的海拔50—1300米的地區(qū)。

林檎（花紅）

（圖片來源：中國植物圖像庫）

蘋婆名片：蘋婆，別名為鳳眼果，俗名為枇杷果、七姐果，錦葵科蘋婆屬喬木，其古時名為“頻婆”，源出梵語，原意為“身影”，意譯為“相思樹”。產(chǎn)于廣東、廣西的南部等地，印度、越南等地也有分布。

蘋婆

（圖片來源：中國植物圖像庫）

?

當蘋果成為“有身份”的蘋果

據(jù)史料推測，第一個吃到“身份被認可”的栽培蘋果的或許是馬背上的民族。

元朝（1271年—1368年）是首次由少數(shù)民族建立的大一統(tǒng)王朝，傳五世十一帝。元朝疆域遼闊，商品經(jīng)濟和海外貿(mào)易也較為繁榮，與各國外交往來頻繁。一些產(chǎn)自中亞的改良水果被進貢到元帝國，因而蘋果隨之被引入廣為栽培。

證明這一點的還是明代雜劇作家朱有燉的《元宮詞百章》之十：“興和西路獻時新，猩血平波顆顆勻。捧入內(nèi)庭分品第，一時宣賜與功臣?！逼渲械?span style="font-weight: bold; font-family: 微軟雅黑, "Microsoft YaHei"; font-size: 14px;">“猩血平波”就是指“蘋果”。之所以叫“平波”是因為同為西域進貢“神果”，這種好吃的果子很容易和頻婆（蘋婆）聯(lián)系到一起，但由于唐代就有記載頻婆果（蘋婆），為了區(qū)分這些“神果”，只能用“平波”等音譯的辦法來叫這種水果。

元太祖成吉思汗陵

（圖片來源：Veer圖庫）

“蘋果”第一次出現(xiàn)是在元末賈銘的《飲食須知》，成為正式的名字是在明代（1368年―1644年）。明朝萬歷年間的農(nóng)書《群芳譜·果譜》中，出現(xiàn)了“蘋果”的詞條，從更為權(quán)威的角度普及了蘋果的名稱。

?

科學+文學，小小蘋果打破學科次元壁

隨著科學的發(fā)展，植物學家站在科學的角度提出了栽培蘋果起源于新疆，并提供了有力的證據(jù)。

從宏觀角度上來看，植物學家們通過多樣性（生態(tài)學角度）和性狀上（形態(tài)學角度）分析了蘋果的起源。

所謂多樣性（生態(tài)學角度），是指起源地的“母親”蘋果類型非常多，它們都可以作為栽培蘋果多樣化的來源。性狀（形態(tài)學角度）則是指后代和“母親”蘋果長得像，性格也像。比如，李育農(nóng)團隊曾為了探索栽培蘋果的起源，輾轉(zhuǎn)高加索、新疆，耗時十余載來給栽培蘋果找“媽媽”。

1.塞威士蘋果的多型性；2.新疆塞威士蘋果；3.新疆塞威士蘋果的多態(tài)性

（圖片來源：參考文獻[4]）

從微觀角度上來看，隨著科學技術(shù)的發(fā)展基因測序技術(shù)的成熟，科學家可以通過觀察細微的花粉大小，以及肉眼不可見的染色體、DNA來研究滿足對蘋果起源等的好奇心。

孢粉學、核型分析以及分子標記是科學家們訴諸的幾種主要方法。孢粉學是指通過植物花粉的形態(tài)來研究植物的起源。植物花粉的體積越小，進化程度就越高。研究發(fā)現(xiàn)，蘋果屬植物中新疆野蘋果的花粉體積最大，由此確定新疆野蘋果較原始。

核心分析是指染色體倍數(shù)為多倍體的類群表現(xiàn)得更為進化，適應性更強。以此為理論基礎，發(fā)現(xiàn)塞威士蘋果染色體數(shù)目較為原始，支持塞威士蘋果是栽培蘋果原始種。

分子標記則類似于我們常見的“親子鑒定”。不同個體的DNA排列并不完全相同，通過分子標記的方法對個體的DNA序列進行遺傳標記，進而可以推斷不同品種蘋果的親屬關系，

?

基因控制：蘋果也能DIY

作為好奇寶寶的科學家總會帶給人驚喜，通過基因組的研究，他們還搞清了可以控制蘋果甜度和大小的“基因控制器”。

研究人員通過分析蘋果野生祖先種、古老品種和現(xiàn)代品種的群體馴化和改良過程的遺傳特征，發(fā)現(xiàn)蘋果風味品質(zhì)馴化過程中是酸度的變化起了關鍵作用，含糖量相關基因幾乎沒有變化。也就是說，在含糖量沒有變化的前提下酸度變小，讓蘋果變得更甜了，同時還找到了Mα1基因這個影響酸度的基因。

栽培蘋果馴化過程中果實大小和味道演變的模型

（圖片來源：參考文獻[8]）

不僅如此，科學家還成功破案了影響蘋果個頭大小的因素。蘋果大小和脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）表達有關，果子越小其脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）含量越高。

參與植物細胞分裂和延長的植物激素ABA和SA在低重量果實中積累到高水平

（圖片來源：參考文獻[9]）

蘋果是神奇的果子，帶給了科學家以無限的啟發(fā)，讓他們追隨著蘋果的步伐，解開植物基因的密碼。

?

參考文獻：

[1]? 段乃彬.栽培蘋果起源、演化及馴化機理的基因組學研究[D].山東農(nóng)業(yè)大學,2017.

[2]? 馮婷婷,周志欽.栽培蘋果起源研究進展[J].果樹學報,2007(02):199-203.

[3]? 羅桂環(huán).蘋果源流考[J].北京林業(yè)大學學報(社會科學版),2014,13(02):15-25.

[4]? 李育農(nóng).蘋果起源演化的考察研究[J].園藝學報,1999(04):5-12.

[5]? 沈廣斌,丁燕燕.綿蘋果傳入中土時間考[J].農(nóng)業(yè)考古,2014(06):255-259.

[6]? 楊曉紅,李育農(nóng),林培均等.新疆野蘋果Malus sieversii(Ldb.)Roem花粉形態(tài)及其起源演化研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報,1992(01):49-54.

[7]? Duan, N., Bai, Y., Sun, H.?et al.?Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement.?Nat Commun?8, 249 (2017).

[8]? Liao L, Zhang W, Zhang B, et al. Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple.?Mol Plant. 2021;14(9):1454-1471.

[9]? Lin, Q., Chen, J., Liu, X.?et al.?A metabolic perspective of selection for fruit quality related to apple domestication and improvement.?Genome Biol?24, 95 (2023).