我們怎樣“燒”食物分子中的碳？
我們的生命活動是靠能量來驅動的。一個成年人僅作輕微活動時，一天消耗的能量也有約2000千卡（一卡是把一克水加溫攝氏一度所需要的能量）。這樣的能量消耗速度相當于一個功率為100瓦的電器。如果換算為熱量，它可以把25公斤的水從室溫燒開。這些數量看上去不大。但如果全部換算成可用功，可以把100公斤的物體舉高8570米，即相當于珠穆朗瑪峰的高度！
這些能量是用來維持我們身體內各式各樣的生命活動的。最明顯的是肌肉的收縮。我們需要胸部的肋間肌和橫隔肌的收縮來呼吸；我們需要心臟肌肉的收縮來維持血液循環(huán)；我們需要骨骼肌的收縮來進行運動和各種外部活動（包括面部表情）；我們需要腸胃的蠕動來消化食物和排泄廢物。呼吸道和腸道表面纖毛的擺動，也都需要能量。我們說話唱歌也是利用呼吸的氣流提供能量的。
除了肌肉的收縮要消耗能量，神經活動也需要大量的能量。人的大腦只占體重的2%，卻消耗每日總能量的20%。神經細胞不斷發(fā)出電脈沖的活動就要消耗大量的能量。就是人在睡眠時，大腦也在不停地工作，控制身體各部分的協(xié)調運行，整理信息，把一些信息變成永久記憶，清除沒有價值的短期記憶。
細胞生理活動的正常運行需要維持細胞內外不同的離子濃度。比如細胞外鈉離子的濃度高，鉀離子的濃度低。細胞內正好相反，是鈉離子濃度低而鉀離子濃度高。為了維持這樣的離子濃度差，細胞必須不停地把鈉離子泵出去，把鉀離子泵進來。這個過程叫主動運輸，是逆濃度梯度進行的物質跨膜的移動。這個活動也要消耗大量的能量。還有一些養(yǎng)分的吸收，一些廢物和有害物質的排出，一些細胞的分泌活動，也是物質跨越細胞膜的轉運，也需要能量。
組成我們身體的細胞在不斷地更新。比如腸粘膜細胞每兩，三天就要更新一次。皮膚細胞每2到4周更新一次。肝細胞每年更新一次。就是我們認為不變的骨頭，每十年也要更新一次。所以現(xiàn)在的我和十年前的我，看上去是同一個人，但是除了少數類型的細胞如神經細胞外，我們的身體已經基本上換完了。細胞如此，分子的替換就更快。有的蛋白質分子的壽命只有幾分鐘。細胞內合成各種分子的過程每時每刻都在進行。而合成分子，特別是由小分子合成大分子，包括蛋白質和核酸，也是需要能量的。
我們體溫的維持也需要熱量。我們是恒溫動物，攝氏37度的體溫常常高于環(huán)境中空氣的溫度。就是我們穿上衣服以減少熱量的損失，熱量也會通過呼吸和暴露的體表在不斷地散失，需要不斷的熱量補充來維持體溫。
所有這些活動需要的能量都是從食物分子中得到的。其中最主要的是葡萄糖和脂肪酸。葡萄糖可以從食物中的淀粉水解而來，脂肪酸則來自食物中的脂肪。這些分子都含有大量的碳和氫。而碳和氫在體外就是很好的燃料。例如火力發(fā)電廠燒煤（主要是碳），將其氧化為二氧化碳，釋放出來的能量就可以被用來發(fā)電。氫和氧結合生成水，也會釋放出大量的能量，可以推動火箭上天。在燃料電池中，氫也可以作為燃料來發(fā)電。由氫和碳組成的分子叫“碳氫化合物”，天然氣和石油的主要成分就是碳氫化合物，也是優(yōu)良的燃料。所以人和火力發(fā)電廠一樣，都是把碳和氫燃燒為二氧化碳和水，利用這個過程中釋放出來的能量來合成“高能化合物”三磷酸腺苷（ATP）或者用于發(fā)電。
我們的身體利用能量的方式也與日常生活相似。我們并不是給每一種需要能量的器具都配備專門的能源，而是用電來驅動幾乎所有需要能量的器具，包括電燈、電視、電腦、電扇、空調、音響、洗衣機等。人體也不是給每一種需要能量的活動配備專門的能源，而是用ATP給身體里面幾乎所有需要能量的活動提供能量。ATP就是人體的“能量通貨”。
發(fā)電和合成ATP的原理也相似。火力發(fā)電廠使用高壓蒸汽(即利用氣體的壓力差)來推動汽輪機，汽輪機再帶動發(fā)電機來發(fā)電，水力發(fā)電站利用水壩里蓄的水（即利用水位差）帶動水輪機，水輪機帶動發(fā)電機來發(fā)電。而生物合成ATP的方式則是利用生物膜兩邊氫離子濃度的差別，讓氫離子跨膜流動時帶動ATP合成酶旋轉，在這個過程中合成ATP。所以人類利用食物中燃料分子能量的總原則是和發(fā)電廠是非常相似的。
不過我們的身體畢竟不是發(fā)電廠，ATP也不同于電，我們也不能在幾千度的高溫下來“燒”葡萄糖和脂肪酸，而是必須在體溫下氧化它們。這就導致了我們的身體“燃燒”葡萄糖和脂肪酸來合成ATP的具體機制與發(fā)電廠不同。例如火力發(fā)電廠用空氣中的氧氣來氧化碳，生成的二氧化碳分子里面的氧原子直接來自空氣中的氧。我們的身體也氧化食物分子中的碳，吸進氧氣，呼出二氧化碳。但是我們呼出的二氧化碳分子里面的氧，并不是來自我們吸進的氧氣！那么二氧化碳分子里面的氧原子是從哪里來的呢？我們吸進的氧氣又“跑”到哪里去了呢？這就和我們的身體如何“燒”碳有關。
我們的身體用兩種方法來合成ATP。一種是“底物”水平的，即葡萄糖分子在“酵解”（在無氧條件下使葡萄糖分子降解，產物主要是乳酸）過程中在降解產物分子上形成“高能磷酸鍵”，再把高能磷酸鍵上面的磷酸根直接轉移到“二磷酸腺苷”（ADP）上，形成ATP。我們在激烈運動，氧氣供不上時，肌肉就會用這種方法產生一些ATP來應急。激烈運動以后我們感覺肌肉酸痛，就是產生大量乳酸的結果。不過這種方法氧化葡萄糖不徹底，乳酸仍然是很好的燃料，所以合成的ATP數量有限。每個葡萄糖分子糖酵解時只能合成兩分子的ATP。 另一種方法是徹底氧化葡萄糖和脂肪酸中的碳和氫，把它們分別變成二氧化碳和水。這樣燃料里面儲藏的化學能就能夠充分釋放，合成的ATP分子也多得多（每個葡萄糖分子徹底氧化可以合成30個以上的ATP分子），是生物利用燃料分子的能量合成ATP的主要機制。
然而我們的身體不能使燃料分子中的碳原子和氫原子直接和氧氣中的氧原子結合，生成二氧化碳和水。雖然這樣也能釋放出能量，但是這樣的能量我們的身體無法利用，只能以熱的形式放出。這樣不僅不能合成ATP，我們也會被燒死。我們身體采用的辦法，是用“脫氫酶”把“燃料”分子中的氫原子脫下來，把它里面的電子“拿”出來，把失去電子的氫原子（即氫離子）釋放到溶液中。然后讓這些電子經過一條復雜的“通路”。這條“通路”位于一種叫做“線粒體”的細胞器的內膜上，主要由蛋白質復合物組成，專業(yè)名詞叫“呼吸鏈”。電子在這條“通路”運行時，分幾步釋放能量。這些能量可以把氫離子從線粒體內膜的內面“泵”到內膜的外面，好似水壩蓄水。高濃度的氫離子通過ATP合成酶再流回膜的內面時，就可以合成ATP，類似于水壩里面的水通過水輪機來發(fā)電。等到電子把能量“扔”完，“精疲力盡”的時候，再由酶催化和氧氣中的氧原子結合，同時把當初扔在溶液中的氫離子“撿回來”，一起生成水分子。所以如果要問我們呼吸時吸進的氧氣“跑”到哪里去了，答案就是“跑”到線粒體中，和已經釋放了能量的氫原子（電子加氫離子）結合，變成水了。
這個辦法對燃料分子上的氫原子很適用，但是用在碳原子身上卻不行。我們的身體里面沒有“脫碳酶”，把燃料分子中的碳原子單獨脫出來。即使能夠把碳原子單獨脫出來，也不能像氫原子那樣把碳原子分成電子和碳離子。換句話說，線粒體的呼吸鏈只能“燒”氫，不能“燒”碳。那么我們的身體是怎樣“燒”食物分子中碳原子的呢？
在這里我們的身體采取了一種巧妙的方法，就是“偷梁換柱”，把碳原子中儲存的能量轉移到氫原子上面去。這樣就可以通過氫原子這個“替身”來釋放碳原子中能量以合成ATP了。 這是怎么做到的呢？就是往“燃料”分子上“加水脫氫”。水分子是由一個氧原子和兩個氫原子組成的。往“燃料”分子上加水以后，氧原子連到碳原子上，而氫原子卻隨后被“脫”下來，進入那條釋放能量的“通路”。這樣既能讓碳原子和氧原子結合，脫下來的氫原子又作為碳原子的“替身”，去完成釋放能量的任務了。在這里碳原子雖然也是和氧原子結合，但是它是與水分子里面的氧原子結合，而不是和氧氣里面的氧原子結合，所以不會產生大量的熱。水分子里面的氫原子已經被氧化，是沒有再燃燒的價值的。但是水分子上的氧原子和燃料分子上的碳原子結合時，水分子上面的氫原子就轉而與碳原子結合，重新變成燃料。碳原子和氧原子結合釋放出的能量，就轉移到來自水的氫原子上面去了。
這個“加水脫氫”的過程，是在一個叫做“三羧酸循環(huán)”的環(huán)狀反應回路中進行的。這個環(huán)狀反應鏈由9種分子組成，分別是（1）檸檬酸、（2）順-烏頭酸、（3）異檸檬酸、（4）？-酮戊二酸、（5）琥珀酰輔酶A、（6）琥珀酸、（7）延胡索酸、（8）蘋果酸、（9）草酰乙酸。其中第一個分子是檸檬酸，而檸檬酸含有三個羧基，是“三羧酸”，所以這個循環(huán)叫做“三羧酸循環(huán)”，也叫“檸檬酸循環(huán)”。
有人也許要問，氧化“燃料”分子為什么要經過這么多步驟?。窟@是因為三羧酸循環(huán)不僅是加工“燃料”分子，將它們轉變成二氧化碳和氫原子的反應鏈，它還是細胞中各種化學反應的“轉盤路”。各種分子可以從不同的“路口”進來，又從不同的“路口”出去，使得葡萄糖、脂肪酸、蛋白質之間可以互相轉化。例如蛋白質降解的產物就從這個循環(huán)的不同“路口”進入循環(huán)而被分解（精氨酸、谷氨酰胺、組氨酸、和脯氨酸的代謝產物從？-酮戊二酸進入循環(huán)；異亮氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和纈氨酸從琥珀酰輔酶A處進入循環(huán)；天冬氨酸、天冬酰胺從草酰乙酸處進入循環(huán)；其它的氨基酸通過“乙酰輔酶A”（見下）進入循環(huán)。它們也可以從這些“路口”離開循環(huán)，重新變成氨基酸。葡萄糖和脂肪酸的氧化也需要經過這個循環(huán)。而草酰乙酸又可以用來合成葡萄糖。所以這個循環(huán)是多用途的，是細胞中連接各種反應鏈的核心。
無論是葡萄糖的氧化還是脂肪酸的氧化，都需要先把這些燃料分子“砍”成只含兩個碳原子的小片段。這就像在燒煤或木材時，先要把它們劈成小塊一樣。這個小片斷就是“乙?；保–H3CO-）。它結合在“輔酶A”上，形成“乙酰輔酶A”。葡萄糖分子先被細胞“糖酵解”（類似于酵母的發(fā)酵過程），最后生成乙?；Ｖ舅岜患毎趸瘯r，一次被“切下”兩個碳原子單位，也生成乙酰輔酶A。一些氨基酸（丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、絲氨酸、色氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）被降解時，先被脫去氨基，余下的部分也可以生成乙酰輔酶A。所以乙酰輔酶A是葡萄糖、脂肪酸和許多氨基酸代謝的共同產物。
“乙酰輔酶A”中的乙酰基和三羧酸循環(huán)中的“草酰乙酸”結合，變成檸檬酸，就進入三羧酸循環(huán)。這個循環(huán)把乙?；纸獬蔀闅湓?，讓其進入呼吸鏈釋放能量，最后和我們吸進的氧結合生成水。同時讓碳原子和水中的氧原子結合，生成“羧基”（-COOH），再通過“脫羧反應”以二氧化碳的形式釋放出來。這個循環(huán)每轉一圈，一個乙?；捅煌耆纸獬啥趸己蜌湓恿恕Ｋ晕覀兒舫龅亩趸贾械难踉?，其實不是來自我們從空氣中吸進的氧氣，而是來自水分子和“燃料”分子原先含有的氧原子（例如葡萄糖分子里面的氧原子）。
乙?；袃蓚€碳原子，一個氧原子和三個氫原子。氫原子可以被脫氫酶脫下來，直接進入呼吸鏈。但是要將兩個碳原子都氧化成二氧化碳，還需要三個氧原子。這就需要三次加水反應。第一個加水反應發(fā)生在乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)的時候。乙酰基在和草酰乙酸結合時，從水分子那里得到一個“羥基”（-OH），使原來的C=O基團變成羧基（COOH），使這個碳原子與兩個氧原子結合。輔酶A部分則從水分子中獲得一個氫原子，變成自由的輔酶A。所以在這一步里乙?；鶑乃肿幽抢锏玫揭粋€氧原子（和碳原子結合）和一個氫原子（和這個氧原子結合）。當羧基中的COO以二氧化碳的形式釋放出來時，COOH中的氫原子就連到原來與羧基相連的碳原子上（從-C-COOH 變成 -CH + CO2），可以被脫下來作為“燃料”使用。
第二個加水反應發(fā)生在“琥珀酰輔酶A”水解變成琥珀酸和輔酶A時。琥珀?；鶑乃肿幽抢锏玫揭粋€羥基，使原來的羰基（C=O）變成羧基（COOH），這個碳原子上也變得與兩個氧原子結合。輔酶A部分從水分子那里得到一個氫原子，成為游離狀態(tài)。但是在從？-酮戊二酸生成琥珀酸輔酶A時，輔酶A被脫掉了一個氫原子，凈結果是輔酶A在這里沒有得到氫原子，相當于琥珀酰輔酶A從水那里得到一個氧原子和兩個氫原子。
第三次加水反應發(fā)生在延胡索酸變成蘋果酸時。延胡索酸從水分子那里得到一個氧原子和兩個氫原子，使得延胡索酸分子中的一個碳原子從與兩個氫原子相連（-CH2-）變成與一個氫原子和一個羥基相連（-CHOH-）。這個羥基在下一輪循環(huán)中再變成羧基，其中的COO部分以二氧化碳的形式被釋放出來。 這樣，乙?；鶑?個水分子那里得到3個氧原子，每一次都使一個碳原子上面增加一個氧原子，使得碳原子的氧化程度增加。其中兩個變成羧基的碳原子則隨后以二氧化碳的形式釋出，羧基上面的氫原子則和原先連有這個羧基的碳原子結合。加到三羧酸循環(huán)分子上的，有來自水分子的5個氫原子，再加上乙酰基原來的3個氫原子，一共8個氫原子，分四次被脫下來，每次脫兩個氫原子。三羧酸循環(huán)轉一圈，脫下8個氫原子，釋放出兩分子的二氧化碳，乙?；捅粡氐追纸饬恕＿@說明兩個變成二氧化碳的碳原子上的能量，是轉移到5個氫原子上面去了。
這些脫下來的氫原子也不是游離的，而是結合于兩種分子。一種是NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸），這是一種水溶性分子，接受氫原子后變成NADH。另一種是FAD（核黃素腺嘌呤二核苷酸），存在于琥珀酸（succinate）脫氫酶中，接受氫原子后使它們變成FADH2。NADH和FADH2再帶著氫原子去線粒體的呼吸鏈。
脂肪酸在氧化時，先形成脂肪酰輔酶A，每次再被脫下一個乙酰基。因為是從第二個碳原子的位置被“切”開，所以脂肪酸的氧化叫做“？-氧化”。不過由于脂肪酸的碳氫鏈并不含氧，為了每一次都“切”下一個乙?；?，第2，3位的兩個CH2單位先要被脫去兩個氫原子，讓它變成-CH=CH-，即兩個碳原子變成以雙鍵相連。這個結構上再加一個水分子，使它變成-CHOH-CH2-。這個結構再被脫去兩個氫原子，就變成了-CO-CH2-。在第1，2位的碳原子被“切”下為乙?；鶗r，CO就變成1位碳原子，可以開始第二輪的？-氧化。所以脂肪酸被氧化，生成乙酰輔酶A時，每兩個碳原子單位先要經過兩輪脫氫和一次加水。也就是“加水脫氫”的反應，在脂肪酸被氧化的初期階段就已經被使用了。這樣生成的乙?；?，也是隨后在三羧酸循環(huán)中經過“加水脫氫”的方式被徹底氧化的。由于在生成乙酰基之前就經過兩輪脫氫反應，所以脂肪酸“燃燒”時釋放出來的總能量比葡萄糖和蛋白質都高近一倍。
通過這些“迂回曲折”的步驟，我們的身體就化解了在體溫下“燃燒”食物分子中碳的難題，即把水分子里面的氧與碳原子結合，讓其變成二氧化碳，水分子里面的氫重新變成燃料。這個方法在幾十億年前就由細菌“學會”使用了，我們只是原樣繼承而已?？吹竭@里，你能不佩服生物進化過程的“聰明”嗎？