文章首發(fā)于微信公眾號(hào)：科學(xué)大院（kexuedayuan）
在我們每日的飲食中，食鹽（氯化鈉）是少不了的，難以想象我們?cè)趺茨軌蛎刻斐酝耆珱](méi)有鹽味的食物。不僅人類如此，其他哺乳動(dòng)物，例如食草的牛和羊，也會(huì)主動(dòng)尋找土表鹽粒。
更低級(jí)的動(dòng)物如昆蟲，也對(duì)鹽感興趣。熱帶雨林由于經(jīng)常受到暴雨沖刷，水中的含鹽量很低。如果放三團(tuán)棉花，分別吸有鹽水，糖水，和不含鹽和糖的水，螞蟻只被鹽水所吸引，說(shuō)明鹽對(duì)螞蟻的吸引力超過(guò)糖。比螞蟻這樣的昆蟲更低級(jí)的動(dòng)物，例如生活在土壤中，以細(xì)菌為食，身長(zhǎng)只有1 毫米左右的線蟲，神經(jīng)細(xì)胞上也有專門用來(lái)“嘗”鹽味的感受器。這些事實(shí)說(shuō)明，動(dòng)物普遍喜歡鹽味，喜歡氯化鈉。
與動(dòng)物相反，植物對(duì)鹽卻避之不及。在地球上的30多萬(wàn)種植物中，95%以上只能在淡水中生長(zhǎng)。幾乎所有的農(nóng)作物都怕鹽，在鹽堿地里不能生長(zhǎng)。耐鹽植物不到植物總數(shù)的2%，而且普遍生長(zhǎng)緩慢。這是為什么呢？是不是動(dòng)物的細(xì)胞喜歡鹽，而植物的細(xì)胞討厭鹽呢？

近百年前的天才猜想

氯化鈉是由鈉離子（Na⁺，即失去一個(gè)電子的鈉原子，帶一個(gè)正電）和氯離子（Cl^－，從鈉原子得到一個(gè)電子的氯原子，帶一個(gè)負(fù)電）組成的，其性質(zhì)和金屬鈉和氯氣的化學(xué)性質(zhì)完全不同。動(dòng)物喜歡氯化鈉，其實(shí)是喜歡里面的鈉離子；植物普遍怕鹽，怕的也是鹽里面的鈉離子。
如果檢查動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞里面鈉離子的含量，發(fā)現(xiàn)其實(shí)鈉離子在這兩類細(xì)胞中的含量都很低，大約是10 毫摩爾（10 mM）左右，說(shuō)明動(dòng)物細(xì)胞并不比植物細(xì)胞喜歡鹽。更令人意外的是，無(wú)論是在動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)還是在植物細(xì)胞內(nèi)，鉀離子的含量都很高，在150 mM左右。
1926年，加拿大多倫多大學(xué)的科學(xué)家馬卡倫（Archibald Macallum，1858-1934）發(fā)表了題為《體液和組織中的古化學(xué)》的論文，報(bào)道了他對(duì)動(dòng)物細(xì)胞外的體液（血液和組織液）和細(xì)胞內(nèi)各種金屬離子的含量進(jìn)行測(cè)定的結(jié)果。他發(fā)現(xiàn)，在許多動(dòng)物的體液中，鈉、鉀、鈣、鎂等離子含量的比例大體與海水相似，而其總量約為海水的三分之一，其中鈉的含量遠(yuǎn)高于鉀。而在動(dòng)物細(xì)胞中，鉀的含量卻遠(yuǎn)高于鈉。
根據(jù)這個(gè)結(jié)果，馬卡倫認(rèn)為動(dòng)物是在海水中產(chǎn)生的，然后再移居到陸地上，時(shí)間大約是在志留紀(jì)時(shí)期（Silurian？period）或更早，他認(rèn)為那時(shí)海水的含鹽量大約是現(xiàn)在的三分之一，所以現(xiàn)在動(dòng)物血液中各種無(wú)機(jī)鹽的含量就反映了那個(gè)時(shí)期海水的組成。動(dòng)物要吃鹽，是因?yàn)閯?dòng)物是從海水中來(lái)的，血液需要鹽。對(duì)于細(xì)胞中鉀多鈉少的狀況，他則認(rèn)為這反映了所有生物的祖先，在水中形成時(shí)水環(huán)境中鉀的含量比鈉多，在時(shí)間上要比動(dòng)物在大海中形成的時(shí)間要早得多。也就是說(shuō)，最早的生物是在鉀高鈉低的水環(huán)境中形成的。

馬卡倫（圖片來(lái)源：網(wǎng)絡(luò)）

在92年后的今天，馬卡倫的這些想法仍然是基本正確的。動(dòng)物的大規(guī)模出現(xiàn)是在距今5億多年前的寒武紀(jì)期間（Cambrian period）。在中國(guó)云南澄江天帽山發(fā)現(xiàn)的澄江生物群形成于5億2千萬(wàn)年前的寒武紀(jì)早期的海洋中，其中有16個(gè)門類，200多種生物的化石，包括藻類、多孔動(dòng)物、刺胞動(dòng)物、鰓曳動(dòng)物、動(dòng)吻動(dòng)物、葉足動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、帚蟲動(dòng)物、線蟲動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、古蟲動(dòng)物、脊索動(dòng)物，以及未分類的動(dòng)物。這些動(dòng)物不僅包括了現(xiàn)今所有門類無(wú)脊椎動(dòng)物的祖先，而且還包括脊椎動(dòng)物的祖先——脊索動(dòng)物。所有這些動(dòng)物都是海生的。所以我們真的是從大海中來(lái)的，大海是我們的“故鄉(xiāng)”。

澄江生物群中的寒武紀(jì)生物（圖片來(lái)源：網(wǎng)絡(luò)）

馬卡倫猜測(cè)動(dòng)物產(chǎn)生于4.4-4.1億多年前的志留紀(jì)或更早的海中，是相當(dāng)天才的想法，他猜測(cè)的時(shí)間與5億2千萬(wàn)年前的寒武紀(jì)也相差不遠(yuǎn)。不過(guò)他認(rèn)為的那時(shí)海水中的含鹽量是現(xiàn)在的三分之一的想法是不正確的，因?yàn)樵谶^(guò)去的至少15億年中，由于各種從海水中除鹽的機(jī)制，包括被隔絕出來(lái)的海水被曬干形成鹽礦，風(fēng)將大量海水微滴吹離大海，以及海水與深層巖石之間的相互作用等，海水中的含鹽量并沒(méi)有顯著增加，也就是和現(xiàn)在差不多。
馬卡倫的另一個(gè)想法，即最早的生物是在鉀高鈉低的環(huán)境中生成的，也得到了后來(lái)科學(xué)研究的支持?，F(xiàn)在地球上所有生物的細(xì)胞內(nèi)都是鉀高鈉低，沒(méi)有任何生物的細(xì)胞內(nèi)鈉高鉀低，說(shuō)明細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低的狀況很可能是原初生命形成的水環(huán)境狀況的遺留。不過(guò)要進(jìn)一步證明這一點(diǎn)，還需要檢查細(xì)胞內(nèi)最原始的蛋白質(zhì)是否真的需要鉀，而不需要鈉。如果最初的細(xì)胞真的是在鉀高鈉低的水環(huán)境中形成的，那這些蛋白應(yīng)該在含鉀的溶液中發(fā)揮功能，而不是在含鈉的溶液中。
為了證明這一點(diǎn)，俄裔美國(guó)科學(xué)家?guī)鞂帲‥ugene Koonin，1956-）及其同事檢查了各種生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)。在所有生物中都存在的蛋白質(zhì)被認(rèn)為是最古老的，而只存在于某些生物，不存在于其他生物的蛋白質(zhì)就很可能不是最原始的，因?yàn)樗鼈兌喟胧巧锓只蟛旁谄渲幸恍┥镏谐霈F(xiàn)的。
這樣的原始蛋白大概有60個(gè)。對(duì)這些蛋白功能的檢測(cè)表明，有若干這樣的蛋白，例如合成蛋白質(zhì)時(shí)需要的轉(zhuǎn)譯延長(zhǎng)因子EF-Tu和EF-G、幫助蛋白質(zhì)分子折疊成為正確空間結(jié)構(gòu)的伴侶蛋白GroEL和GroES、合成磷脂（組成細(xì)胞膜的主要成分）的關(guān)鍵酶CDP-二甘油酯合成酶等，都需要有鉀離子才能發(fā)揮其功能。而在這60個(gè)最古老的蛋白中，沒(méi)有一個(gè)的功能是需要鈉離子的。
蛋白質(zhì)和核酸都是生物大分子，它們的功能需要特別的空間結(jié)構(gòu)，而空間結(jié)構(gòu)的形成與許多因素有關(guān)，其中就包括與各種金屬離子之間的相互作用。最原始的蛋白需要鉀而不是需要鈉以執(zhí)行其功能，說(shuō)明它們是在富含鉀離子的水溶液中形成的。而它們對(duì)鉀離子的需要一旦形成，就不可能再改變，即使細(xì)胞外的環(huán)境已經(jīng)像海水那樣變?yōu)殁c高鉀低的。所以細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低的狀況是原初生物生成環(huán)境留下的遺跡。
不過(guò)，這樣一來(lái)就出現(xiàn)了幾個(gè)有待解答的問(wèn)題……

鉀高鈉低的水環(huán)境在哪里？

馬卡倫正確地指出原初生命是在鉀高鈉低的水環(huán)境中產(chǎn)生的，但是放眼現(xiàn)今的自然環(huán)境，幾乎所有的水，包括海水、河水和湖水，都是鈉高鉀低的，他想象的鉀高鈉低的水環(huán)境在什么地方？
為了解釋原初生命產(chǎn)生時(shí)水環(huán)境鉀高鈉低的狀況，科學(xué)家們提出了兩種可能性。
一種是比35億年更遠(yuǎn)古的地殼。這樣的地殼在地球上由于板塊運(yùn)動(dòng)已經(jīng)難以找到，但是卻保留在月球上。由于月球是大約45億年前一個(gè)火星大小的星球和地球相撞形成的，當(dāng)時(shí)的地球應(yīng)該和月球有相似的地殼組成，巖石富含鉀和磷，叫做KREEP巖石，其中的K代表鉀，REE代表稀土元素，P代表磷。如果液態(tài)水在KREEP那樣的巖石上形成，風(fēng)化過(guò)程就應(yīng)該提供一個(gè)富含鉀和磷的水環(huán)境，十分有利于生命的形成。
另一個(gè)可能性是前面談到的科學(xué)家?guī)鞂幪岢龅?，即熱泉蒸汽冷凝所形成的水?/strong>鉀離子比鈉離子大得多，比較容易被蒸發(fā)的水分子“夾帶”，進(jìn)入蒸汽中。這樣蒸汽在冷凝以后，就會(huì)形成鉀高鈉低的水。這個(gè)假說(shuō)也得到了實(shí)地觀測(cè)的證實(shí)。例如在意大利的Larderello熱泉冷凝水中，鉀離子的濃度就是鈉離子濃度的32倍。在美國(guó)加州的一處熱泉，冷凝水中鉀離子的濃度竟然是鈉離子濃度的75倍！因?yàn)榈貧ぴ趲资畠|年前就大部冷卻，現(xiàn)在這樣的熱泉并不多，但是在地球形成的早期，地殼尚未充分冷卻的情況下，應(yīng)該是很多的。

為什么同樣的環(huán)境培養(yǎng)出了不同的喜好？

既然所有生物的祖先是在鉀高鈉低的環(huán)境中形成的，那么在后來(lái)形成的動(dòng)物和植物中，為什么動(dòng)物喜好鈉離子，植物卻躲避鈉離子呢？
這是因?yàn)閯?dòng)物充分利用了環(huán)境中（也就是細(xì)胞外）高濃度的鈉離子，例如控制體液的體積，控制血壓，葡萄糖和氨基酸的吸收（用細(xì)胞外的鈉離子把葡萄糖分子和氨基酸分子“攜帶”進(jìn)細(xì)胞）等。但是動(dòng)物對(duì)鈉離子最重要的利用，還是產(chǎn)生神經(jīng)脈沖，也就是沿著細(xì)胞膜快速傳遞的電信號(hào)，而這主要是由細(xì)胞外的鈉離子在細(xì)胞受到刺激時(shí)進(jìn)入細(xì)胞所觸發(fā)的。
神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn)給動(dòng)物以極大的優(yōu)越性，使動(dòng)物能夠快速地在身體各部分之間遠(yuǎn)距離傳輸信號(hào)，使肌肉收縮，讓動(dòng)物能夠行動(dòng)，成為“動(dòng)”物。神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)一步發(fā)展還產(chǎn)生了感覺、意識(shí)、情緒、思考和智力，我們?nèi)祟惥褪巧窠?jīng)系統(tǒng)高度發(fā)展的產(chǎn)物。動(dòng)物需要鈉離子，最主要的原因就是動(dòng)物的神經(jīng)活動(dòng)需要鈉離子。當(dāng)然動(dòng)物體內(nèi)的鈉離子也不是越多越好，血液中鈉過(guò)多會(huì)導(dǎo)致水潴留和血壓升高，鈉離子進(jìn)入細(xì)胞也對(duì)細(xì)胞的生理活動(dòng)有害，所以多余的鈉離子必須被排出體外。動(dòng)物是通過(guò)排汗和排尿來(lái)達(dá)到這一目的的。
而植物沒(méi)有神經(jīng)，不需要用細(xì)胞外的鈉離子來(lái)吸收葡萄糖和氨基酸這些可以自身合成的分子，因此植物對(duì)鈉離子沒(méi)有需求。
鈉離子的存在對(duì)于植物來(lái)說(shuō)還會(huì)造成比在動(dòng)物身上更嚴(yán)重的問(wèn)題。植物需要通過(guò)葉片上的氣孔來(lái)吸收光合作用所需要的二氧化碳，但同時(shí)水分也會(huì)通過(guò)氣孔蒸發(fā)出去，這種蒸騰作用在給植物降溫上起了重要作用。但是植物的蒸騰作用與動(dòng)物出汗或排尿不同：蒸騰作用只會(huì)使水分蒸發(fā)，里面含的鈉離子卻會(huì)留在葉片內(nèi)，在葉片中不斷積累。而進(jìn)入植物細(xì)胞的鈉離子又會(huì)抑制細(xì)胞里酶的活性，使新陳代謝變慢，最后殺死葉片，這是植物盡量避免含鹽高的環(huán)境的主要原因。
這也是為什么多數(shù)植物都含有比較多的鉀，而含鈉很少的原因。例如甘藍(lán)每100克含鉀300？毫克（mg），鈉10 mg；西蘭花每100克含鉀340 mg，鈉12 mg；胡蘿卜每100克含鉀218 mg，鈉35 mg……蘋果、香蕉、櫻桃這些水果，都含有豐富的鉀，而基本不含鈉。
但即使是淡水也會(huì)含有一些鈉離子，如果不限制土壤中的鈉離子進(jìn)入根部，再到達(dá)植物的全身，時(shí)間長(zhǎng)了鈉離子也會(huì)積累到有害的程度。為了防止這種情況，植物在根部有選擇性的離子通道，主要讓鉀離子進(jìn)入細(xì)胞，而將鈉離子排除在外。但是，總會(huì)有少量鈉離子一起“溜”進(jìn)來(lái)。為了防止這些鈉離子被傳輸?shù)礁恳陨?，植物在根部還有阻擋層（凱氏帶），不讓水沿著細(xì)胞壁傳輸，而只能通過(guò)細(xì)胞膜，在細(xì)胞質(zhì)之間通過(guò)胞間連絲傳輸，這樣就可以發(fā)揮細(xì)胞膜上離子通道的限制作用。植物的根部還有主動(dòng)排鹽的機(jī)制，用細(xì)胞外的氫離子來(lái)交換細(xì)胞內(nèi)的鈉離子。通過(guò)這些手段，被傳輸?shù)饺~片的鈉離子就很少了。

植物根部的凱氏帶（圖片來(lái)源：https://baike.sogou.com/v7643254.htm?fromTitle=%E5%87%AF%E6%B0%8F%E5%B8%A6，作者 David Webb）

盡管如此，鈉離子還是會(huì)逐漸在葉片中積累而無(wú)法排出。植物使用的辦法，是讓這些積累了大量鈉離子的老葉片脫落，即通常說(shuō)的“落葉”，用新葉代替。新長(zhǎng)出的葉片中還沒(méi)有積累鈉離子，又可以生長(zhǎng)生活一段時(shí)間。通過(guò)這種手段，植物就可以避免鈉離子的傷害而長(zhǎng)久地生活。所以落葉其實(shí)是植物排鹽的重要手段。
耐鹽植物還有一個(gè)“聰明”的手段來(lái)減少鈉離子的傷害作用，就是把已經(jīng)進(jìn)入葉片的鈉離子“隔離”起來(lái)，讓它們進(jìn)入液泡。液泡是植物細(xì)胞中被膜包裹起來(lái)的囊泡，各種離子不能自由穿過(guò)。即使細(xì)胞中的鈉離子含量已經(jīng)比較高，但是細(xì)胞質(zhì)中鈉離子的含量仍然可以比較低。在我國(guó)南方，能夠在海水中生長(zhǎng)的紅樹的葉片，就能夠用液泡來(lái)儲(chǔ)存鈉離子。當(dāng)然液泡儲(chǔ)存鈉離子的能力畢竟是有限的，它只能推遲，但不能防止鈉離子在細(xì)胞質(zhì)中積累，所以耐鹽植物同樣需要通過(guò)落葉來(lái)排鹽。

植物中的液泡（圖片來(lái)源：https://cn.bing.com/，有修改）

生物細(xì)胞究竟有多努力？

生物是如何維持細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低，細(xì)胞外鈉高鉀低的狀態(tài)的？
這首先需要有對(duì)各種離子不通透的細(xì)胞膜。細(xì)胞膜如果讓鉀離子和鈉離子自由通過(guò)，就像水庫(kù)的壩漏了水，細(xì)胞內(nèi)高濃度的鉀離子就會(huì)漏到細(xì)胞外，細(xì)胞外高濃度的鈉離子也會(huì)進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)。只有由磷脂組成的細(xì)胞膜才能在很大程度上防止這種泄漏。
但即使是由磷脂組成的細(xì)胞膜也會(huì)有輕度泄漏。如果沒(méi)有辦法把漏進(jìn)細(xì)胞的鈉離子送出去，把漏到細(xì)胞外的鉀離子收進(jìn)來(lái)，細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低，細(xì)胞外鈉高鉀低的狀態(tài)還是不能維持。細(xì)胞解決這個(gè)問(wèn)題的方法，是發(fā)展出能夠把離子從膜的一側(cè)泵到另一側(cè)的離子泵。這樣的離子泵有好幾種，都用高能分子三磷酸腺苷（ATP）為能源，把鈉離子泵出細(xì)胞，把鉀離子泵進(jìn)細(xì)胞。

鈉鉀ATP酶（圖片來(lái)源：FrontalCortex.com，有修改）

這些過(guò)程要消耗許多能量，是細(xì)胞的“負(fù)擔(dān)”。我們身體里面的細(xì)胞每時(shí)每刻都在把細(xì)胞里面的鈉離子泵出去，把細(xì)胞外的鉀離子泵進(jìn)來(lái)，消耗的能量大約占細(xì)胞消耗的總能量的20%。其中，神經(jīng)細(xì)胞為了把神經(jīng)活動(dòng)中進(jìn)入細(xì)胞的鈉離子泵出去，消耗的能量甚至占到神經(jīng)細(xì)胞總能量消耗的60%！所以對(duì)動(dòng)物細(xì)胞來(lái)說(shuō)，面臨兩難的處境：細(xì)胞外需要高濃度的鈉離子，但是細(xì)胞內(nèi)又要保持低濃度的鈉離子。前者是許多生理活動(dòng)，特別是神經(jīng)活動(dòng)的需要，而后者是無(wú)法改變的，原初生物留下的高鉀低鈉的遺跡。正是因?yàn)閯?dòng)物付出了這樣的代價(jià)，才能夠有神經(jīng)活動(dòng)，也才有我們?nèi)祟悺?
對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，鈉離子幾乎沒(méi)有正面的作用。同樣是原初生物留下的細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低的遺跡，卻遇到了幾乎無(wú)處不在的鈉高鉀低的環(huán)境。植物采取的對(duì)應(yīng)措施是避免鈉離子多的環(huán)境，盡量減少鈉離子進(jìn)入根部，以及用離子泵和落葉的方式來(lái)主動(dòng)排出鈉離子。

結(jié)語(yǔ)

這個(gè)生物細(xì)胞內(nèi)的遺跡說(shuō)明，地球上生命的基本性質(zhì)是不能改變的。而且正是因?yàn)樯锉３至俗畛跣纬蓵r(shí)已經(jīng)優(yōu)化了的工作條件，才能在此基礎(chǔ)上不斷演化，形成千千萬(wàn)萬(wàn)種不同類型的生物。換句話說(shuō)，生物的千變?nèi)f化，正是以細(xì)胞中的基本生命活動(dòng)方式不改變?yōu)闂l件的。即使地球上環(huán)境條件的劇烈變化曾經(jīng)多次造成了大部分生物物種的滅絕，但是生物總是能夠“柳暗花明又一村”，從滅絕的邊緣恢復(fù)過(guò)來(lái)，并且發(fā)展出新的物種，包括人類。從這個(gè)意義上講，我們都應(yīng)該感謝在原初條件下形成的生物的優(yōu)越特性和頑強(qiáng)的生命力。
我們也可以換一個(gè)角度來(lái)看：也許正是因?yàn)橛挟?dāng)初地球上高鉀低鈉的環(huán)境，才使得生命的出現(xiàn)成為可能，因?yàn)榧?xì)胞最基本的生命活動(dòng)，特別是蛋白合成，是依賴鉀離子，而不是依賴鈉離子的。由于形成原初生命的分子（例如氨基酸、脂肪酸、組成核酸的嘌呤和嘧啶）在星際空間廣泛存在，其它星球上的生命也可能與地球上的生命相似。如果是這樣，這個(gè)遺跡也許還對(duì)生命在其他星球上的產(chǎn)生提出了更嚴(yán)格的條件：即不是在所有的液態(tài)水中都可以產(chǎn)生生命，還要看液態(tài)水中所含的離子是什么。