提到進(jìn)化論，你可能馬上會(huì)想到“人是猴變的”，“適者生存”。當(dāng)然，這也許是對(duì)進(jìn)化論最通俗易懂的理解。但除此以外呢？好像……僅此而已了。遺憾的是，正因?yàn)橐话闳藢?duì)進(jìn)化論缺乏更深的了解，所以往往對(duì)進(jìn)化論抱有一些誤解。那么，進(jìn)化論及人類起源到底是怎樣一回事呢？故借此機(jī)會(huì)，給大家談?wù)勥M(jìn)化。&“進(jìn)化”的涵義&進(jìn)化(evolution)一詞源自拉丁文“evolvere”，原意是展開，一般指事物的逐漸變化、發(fā)展，由一種狀態(tài)過渡到另一種狀態(tài)。在日常生活中有時(shí)也會(huì)用到 “進(jìn)化”這個(gè)詞，大多數(shù)情況都含有“進(jìn)步”的意思。然而在生物學(xué)上，進(jìn)化并不意味著進(jìn)步。進(jìn)化，簡(jiǎn)單說來，是指“生物在一代又一代的長(zhǎng)期傳代中其形態(tài)等特性發(fā)生了變化”。這種變化也可能不是進(jìn)步而是“退化”，那也屬于生物學(xué)上所說的進(jìn)化。例如蛇，它們的祖先原來是有腳的，現(xiàn)在已經(jīng)失去，這也是進(jìn)化。

原始生命過于簡(jiǎn)單，而今天世界上的生命形式十分復(fù)雜；原始生命是單一的，而今天世界上生命的物種是多樣的，十分豐富；原始生命是低級(jí)的，而今天世界上的生命已走向高級(jí)。這種變化是個(gè)什么樣的過程？這個(gè)過程的動(dòng)力和機(jī)制是什么？從古至今，人們?cè)谔骄扛鞣N自然現(xiàn)象的同時(shí)也自覺或不自覺地在思考著關(guān)于進(jìn)化的問題。&兩大學(xué)派&一．自然選擇學(xué)說&英國(guó)生物學(xué)家達(dá)爾文（Darwin，1809年～1882年）生活在19世紀(jì)，在他之前出現(xiàn)了各種各樣的進(jìn)化論思想：古希臘哲學(xué)家的預(yù)言；法國(guó)植物園院長(zhǎng)布豐的生物分類思想；達(dá)爾文的祖父提出的生物進(jìn)化的可能性；法國(guó)生物學(xué)家拉馬克（Lamarck，1744年～1829年）的進(jìn)化論思想；蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家賴爾（Lyell，1797年～1875年）的地質(zhì)漸變論思想。但由于種種局限性，最終在達(dá)爾文手中完成的進(jìn)化論在科學(xué)界引起的震動(dòng)最為強(qiáng)烈，最為深刻，也最為久遠(yuǎn)。

1831年，達(dá)爾文作為博物學(xué)家隨“貝格爾”號(hào)軍艦自東向西作環(huán)球探險(xiǎn)航行，歷時(shí)5年。達(dá)爾文的任務(wù)是在那一片未開發(fā)的世界采集動(dòng)、植物和巖石樣本。這5年對(duì)他進(jìn)化論思想的形成具有決定性意義，他自己就曾說：“貝格爾艦上的旅行，是我一生中最重大的事件，并且決定了我的全部研究事業(yè)”。&隨船航行的5年，達(dá)爾文一路觀察和記錄，采集了許多珍貴的標(biāo)本，并大量地使用了觀察方法、比較方法、分類方法、歸納方法和歷史方法，搜集和整理了大量的感性材料，進(jìn)行了大量的思考。這使他從一個(gè)確信物種不變的神學(xué)專業(yè)畢業(yè)生轉(zhuǎn)化為進(jìn)化論者。&隨“貝格爾”號(hào)回來后，達(dá)爾文就是一個(gè)堅(jiān)定的進(jìn)化論者了，他不再相信物種是上帝分別創(chuàng)造的，認(rèn)為神創(chuàng)論解釋不了他所觀察到的事實(shí)，關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論開始在達(dá)爾文的頭腦中形成，這與他航行前的觀點(diǎn)完全不同，他說“這簡(jiǎn)直像坦白了一場(chǎng)兇殺案”。以后的20年，他又搜集了大量資料，并集成了同時(shí)代進(jìn)化論者特別是華萊士（A.R.Wallace，1823年～1913年）的思想。1859年正式出版了他的偉大著作《物種起源》。&達(dá)爾文自己把《物種起源》稱為“一部長(zhǎng)篇爭(zhēng)辯”，它論證了兩個(gè)問題：第一，物種是可變的，生物是進(jìn)化的。當(dāng)時(shí)絕大部分讀了《物種起源》的生物學(xué)家都很快地接受了這個(gè)事實(shí)，進(jìn)化論從此取代神創(chuàng)論，成為生物學(xué)研究的基石。在當(dāng)時(shí)，有關(guān)生物是否進(jìn)化的辯論，也主要是在生物學(xué)家和基督教傳道士之間，而不是在生物學(xué)界內(nèi)部進(jìn)行的。第二，自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。&達(dá)爾文的生物進(jìn)化論被譽(yù)為十九世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一，首次勾畫了生命由簡(jiǎn)單向復(fù)雜、由低級(jí)向高級(jí)的發(fā)展圖式，然而達(dá)爾文所認(rèn)定的進(jìn)化方式是漸進(jìn)式的，不能解釋由于隨機(jī)的突變而導(dǎo)致復(fù)雜性遞增的結(jié)果，而且緩慢的自然選擇很難解釋在連續(xù)進(jìn)化中出現(xiàn)的突然飛躍。通過自然選擇發(fā)揮作用的隨機(jī)突變，很難解釋已知物種之間連續(xù)出現(xiàn)的變種。另外，自然選擇，適者生存的理論經(jīng)過一些科學(xué)家仔細(xì)推敲，發(fā)現(xiàn)它是一個(gè)同義反復(fù)：最適者是指留下最多后代者，生存即留下最多的后代，這樣，適者生存變成了生存者生存。對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的一些觀點(diǎn)，頗受爭(zhēng)議，一直延續(xù)到今天。&二．中性學(xué)說&1944年艾利(O. T. Avery)證明DNA是遺傳物質(zhì)，1953年沃森和克里克提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，生物學(xué)從此進(jìn)入了分子時(shí)代。分子生物學(xué)的研究為生物進(jìn)化這一科學(xué)事實(shí)補(bǔ)充了重要的新證據(jù)。它揭示了生物界在分子水平上的一致性，證明了進(jìn)化論關(guān)于“所有的生物由同一祖先進(jìn)化而來”的命題。同時(shí)，分子生物學(xué)為研究生物進(jìn)化的過程和機(jī)理提供了強(qiáng)有力的工具。在以前，生物學(xué)家們只能通過古生物化石的研究和現(xiàn)存生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)比較確定各物種親緣關(guān)系的親疏，從而繪出種系發(fā)生樹；現(xiàn)在，我們已完全可以在分子水平上，通過比較蛋白質(zhì)的氨基酸序列或基因的核苷酸序列，不僅在總體上肯定了傳統(tǒng)生物學(xué)的結(jié)果，而且使種系發(fā)生樹的描繪更精確，達(dá)到了定量化的程度。&到了1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生首先提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說，向達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說提出了挑戰(zhàn)。1969年美國(guó)學(xué)者J.L.金和T.H.朱克斯斯用大量分子生物學(xué)資料肯定了這一學(xué)說，并把這一個(gè)在進(jìn)化機(jī)制上完全不同于達(dá)爾文理論的核心——自然選擇的學(xué)說，稱為非達(dá)爾文主義。其要點(diǎn)是:①認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長(zhǎng)期有利變異積累而成，而是由那些無適應(yīng)性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數(shù)突變是中性的或近似中性的，它們既沒有好壞利害之別，又沒有適應(yīng)和不適應(yīng)之分，因此自然選擇對(duì)它們不起作用。②中性突變通過遺傳漂變而被固定下來或消失，由突變提供的進(jìn)化原材料是偶然的，進(jìn)化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定，即由生物分子的隨機(jī)自由組合決定，而與周圍環(huán)境無關(guān)。也就是說，中性學(xué)說的出發(fā)點(diǎn)是中性突變，在中性突變過程中，哪一種變異能夠保存下來，哪一種變異趨于消失，全靠機(jī)遇。這種隨機(jī)的變動(dòng)稱為遺傳漂變。它是生物分子進(jìn)化的基本動(dòng)力，而不是達(dá)爾文的自然選擇。③中性突變的速率等于分子進(jìn)化的速率，其速率是恒定的。生物進(jìn)化速率的一致性、恒定性是分子進(jìn)化的主要特征，即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關(guān)，也與周圍環(huán)境因素沒有關(guān)系。例如,體內(nèi)血紅蛋白 鏈所含的氨基酸在距今４億多年前志留紀(jì)起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約４億年，所含氨基酸的差異是為66個(gè)。從魚到馬的４億年中氨基酸進(jìn)化速率，與由馬到人（兩者氨基酸差異為18個(gè)）5000多年的進(jìn)化速率，基本上相當(dāng)。生物分子的進(jìn)化是生物進(jìn)化的重要組成部分。

中性學(xué)說能解釋許多達(dá)爾文進(jìn)化論的自然選擇學(xué)說所不能解釋的生命進(jìn)化現(xiàn)象，比如關(guān)于人類為什么不能合成維生素C。

（圖）一個(gè)人如果嚴(yán)重缺乏維生素C，將會(huì)得壞血?。ㄒ环N皮膚和粘膜等無故出血的疾?。?，甚至死亡。然而，大多數(shù)哺乳動(dòng)物其實(shí)都能夠在體內(nèi)合成維生素C。只有人、猿猴、象、天竺鼠等少數(shù)哺乳動(dòng)物沒有這種能力。在這些動(dòng)物體內(nèi)，原來負(fù)責(zé)制造由前體維生素C的前體合成維生素C所必不可少的酶的那種基因發(fā)生了突變，因而無法制造出這種生化酶。這種看似對(duì)于生存不利的突變竟然沒有在負(fù)自然選擇中消失，中性學(xué)說是這樣解釋的：人類的祖先長(zhǎng)期生活在森林中，在那里可以吃到許多富含維生素C的果實(shí)，原來的那種基因無所謂有利還是不利，失去也沒有什么要緊，也就是說，在人類祖先的生活環(huán)境，生成酶的那種基因是中性基因。那種基因偶然出現(xiàn)了不能合成維生素C的突變，通過遺傳漂變，最后就在種群中擴(kuò)散，穩(wěn)定下來。&當(dāng)然中性學(xué)說只是強(qiáng)調(diào)分子水平的多數(shù)突變是中性的,并沒有說全部突變都是中性的。有關(guān)中性學(xué)說的正確性和適用范圍目前仍然沒有定論。&綜上所述，自然選擇學(xué)說和中性學(xué)說的主要分歧在于：①在無害突變基因中，對(duì)有利突變和中性突變的相對(duì)比例持相反觀點(diǎn)——前者認(rèn)為有利突變相對(duì)比例相當(dāng)大，后者認(rèn)為中性突變相對(duì)比例相當(dāng)大。②在進(jìn)化中，突變、選擇和隨機(jī)遺傳漂變的相對(duì)重要性也持相反觀點(diǎn)——前者強(qiáng)調(diào)選擇，后者強(qiáng)調(diào)突變和遺傳漂變。這些不同，隨著今后對(duì)分子進(jìn)化和表型進(jìn)化關(guān)系的深入研究，可能會(huì)在更高一級(jí)的認(rèn)識(shí)水平上統(tǒng)一起來。&比較各種不同生物的基因組，探索進(jìn)化之謎&2003年4月發(fā)生了一件人類歷史上的大事，那就是人類成功地解讀出了人體自身基因組的幾乎全部多達(dá)約30億對(duì)堿基的序列，亦即查明了其中幾乎所有A、T、G、C的排序方式。當(dāng)然，說是“解讀”成功，只是查明了堿基的排列方式而已，這對(duì)于讀懂基因組包含的“意思”還僅僅是一個(gè)開頭。除了人之外，科學(xué)家也對(duì)其他許多物種進(jìn)行了基因組的解讀工作。到2008年7月為止，已經(jīng)完成了827種生物的基因組解讀工作。此外還有大量的解讀計(jì)劃正在相繼執(zhí)行當(dāng)中，基因組的數(shù)據(jù)今后一定會(huì)爆炸式地增長(zhǎng)。與基因組解讀相聯(lián)系的另一項(xiàng)正在積極進(jìn)行的工作， 是把各種不同生物物種的基因組相互進(jìn)行對(duì)比，希望以這種方法來解開進(jìn)化之謎。以前，研究生物的進(jìn)化，只能是對(duì)各種各樣現(xiàn)存的生物以及早先生物所遺留下來的化石作形態(tài)上的比較，而現(xiàn)在，則有條件進(jìn)行基因組的比較了。比較不同生物僅由A、T、G、C這4種字母寫成的基因組，數(shù)值準(zhǔn)確，結(jié)論客觀，是研究生物進(jìn)化的強(qiáng)大武器。

人類源于非洲說&地球人類究竟源于何處？這是科學(xué)界長(zhǎng)期激烈爭(zhēng)論的一個(gè)大話題。越來越多的證據(jù)卻證明，地球所有人類都應(yīng)該源于非洲。&早在19世紀(jì)后期，達(dá)爾文就提出人類起源于非洲的觀點(diǎn)，在其著名的《人類的起源以及性的選擇》一書中他指出：“在世界各大區(qū)，現(xiàn)存的哺育動(dòng)物和同區(qū)絕滅種是密切相關(guān)的。所以同大猩猩和黑猩猩關(guān)系密切的猿類，以前很可能棲身于非洲，所以人類早期祖先曾生活在非洲大陸而不是別的地方似乎就更可能了?！边_(dá)爾文提出這一觀點(diǎn)的時(shí)候，人類化石還少有出土，其他各門與人類學(xué)相關(guān)的科學(xué)也很不發(fā)達(dá)，所以還只能是一種推測(cè)和假設(shè)。&真正確立地球人類起源于非洲說的，最早是1960年英國(guó)的人類學(xué)教授愛利斯特 哈代爵士。他認(rèn)為化石的空白時(shí)期，距今400萬年至800萬年前這一時(shí)期的人類祖先并不生活在陸地上，而是生活在海中。在人類進(jìn)化的歷史中，存在著幾百萬年的水生海猿階段。大約在400萬年至800萬年前，在非洲的東部和北部，曾經(jīng)有大片地區(qū)被海水淹沒，海水分隔了生活在那兒的古猿群，迫使其中一部分下海生活，進(jìn)化成為海猿。幾百萬年后，海水退卻，已經(jīng)適應(yīng)水中生活的海猿重返陸地，他們就是人類的祖先！&這種假說盡管遭到眾多人的質(zhì)疑，但越來越多的證據(jù)似乎也印證了人類源于非洲的說法：從1973年開始，在埃塞俄比亞的哈達(dá)一帶330萬至290萬年的地層里，出土了大量人類化石，學(xué)者們認(rèn)為，其中一部分毫無疑問是類人的祖先；同時(shí)同地出現(xiàn)的“露西少女”，其生存年代也在350萬年前后；1965年，帕特森在肯尼亞的圖爾卡納湖西南的卡納坡發(fā)現(xiàn)一塊肱骨化石，定年為400萬年。&圍繞著關(guān)于現(xiàn)代人起源的爭(zhēng)論有一項(xiàng)受到廣泛關(guān)注的研究，那就是對(duì)大約3萬年前生活在歐洲的尼安德特人的DNA的研究?；芯恳呀?jīng)知道的一個(gè)事實(shí)是，尼安德特人與現(xiàn)代人的祖先曾經(jīng)有一個(gè)時(shí)期活動(dòng)在同一個(gè)地區(qū)。由尼安德特人引發(fā)出來一個(gè)長(zhǎng)期得不到答案的爭(zhēng)論，那就是“尼安德特人是否是現(xiàn)代人的直接祖先？”或者說“尼安德特人是否是與現(xiàn)代人祖先混血的雜交物種？”德國(guó)斯旺特.帕勃教授領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)研究小組在1997年從3萬年～ 4萬年前的尼安德特人骨化石中提取出線粒體， 成功地解讀出這種細(xì)胞器所包含的DNA的堿基排列。他們根據(jù)研究結(jié)果推測(cè)得到的尼安德特人與現(xiàn)代人發(fā)生分化的年代應(yīng)該是在大約40萬年～ 60萬年前，這要比現(xiàn)在公認(rèn)的現(xiàn)代人起源于大約20萬年前早得多。這就意味著尼安德特人不可能是現(xiàn)代人的直接祖先。&東非，特別是埃塞俄比亞接連發(fā)現(xiàn)的這些古人類化石使得科學(xué)家們更加堅(jiān)信非洲是人類最早的發(fā)祥地。

（圖）關(guān)于現(xiàn)代人的起源存在著“多地域起源說”和“單一起源說”兩種假說。前者認(rèn)為現(xiàn)代人是在世界不同地區(qū)分別獨(dú)立進(jìn)化而來，尼安德特人是歐洲人的祖先，后者則認(rèn)為現(xiàn)在的全部人類都起源于非洲的一個(gè)共同祖先，其他的人屬物種（尼安德特人等）全都早已滅絕。在1987年發(fā)表的文獻(xiàn)中，根據(jù)比較世界不同人種的線粒體DNA的結(jié)果，認(rèn)為“現(xiàn)代人的祖先應(yīng)該追溯到20萬年前的非洲”。這種單一起源理論（“線粒體夏娃”假說）得到了廣泛支持。德國(guó)萊比錫普朗克進(jìn)化人類學(xué)研究所帕勃博士等人對(duì)尼安德特人進(jìn)行DNA分析直接證明了尼安德特人與現(xiàn)代人根本是兩個(gè)不同的進(jìn)化譜系，有力地支持了單一起源說。