作者：PSG

要了解兩棲動(dòng)物的求偶行為，首先要了解它們的婚配制度。除了部分箭毒蛙屬的物種是非常明顯的一夫一妻制，現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的大部分兩棲動(dòng)物都采取多夫多妻（polygamy）的婚配制度，即沒(méi)有固定的配偶。因此，在繁殖期的求偶行為對(duì)兩棲動(dòng)物非常重要。
動(dòng)物從出生到性成熟需要一段時(shí)間的生長(zhǎng)和發(fā)育期。大部分的有尾兩棲類通常在出生之后的第二年到達(dá)性成熟，雌性稍晚于雄性。當(dāng)然，也有一些例外，比如多褶無(wú)肺螈在變態(tài)完成之后的5-8個(gè)月內(nèi)就能夠性成熟，而一些水生隱鰓鯢的雌性要6年以上才能夠參與繁殖。大部分的無(wú)尾兩棲類的性成熟時(shí)間為6個(gè)月到1年，但是生活在寒冷地區(qū)的物種可能需要更長(zhǎng)的時(shí)間，比如一些蛙科的物種最長(zhǎng)需要4年以上的時(shí)間。對(duì)于兩棲動(dòng)物的另一大類蚓螈來(lái)說(shuō)，有限的資料表明它們的性成熟年齡在2-3年之間，但由于相關(guān)的科學(xué)研究實(shí)在太少，因此還沒(méi)有一個(gè)確切的答案。
兩棲類的求偶行為發(fā)生在其繁殖期內(nèi)。它們的整個(gè)繁殖周期受到體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)，而其激素水平又與環(huán)境壓力相關(guān)，主要包括棲息地、體型、繁殖模式和親代撫育等因素。蚓螈通常是兩年繁殖一次，而有尾類則一年或兩年繁殖一次。無(wú)尾類的繁殖周期形式最復(fù)雜，熱帶雨林的蛙類可以在全年繁殖，每年多次產(chǎn)卵；但是在四季分明的地區(qū)，它們也會(huì)有一年一次或兩年一次的繁殖周期。在溫帶，無(wú)尾類物種繁殖的時(shí)間通常是在氣溫比較高且降水比較豐富的時(shí)候，也就是春夏兩季，但在干旱或半干旱地區(qū)，繁殖局限于降水期，一般在臨時(shí)形成的水塘中完成，因此只能持續(xù)幾周甚至幾天。
兩棲類求偶地點(diǎn)的選擇多樣性也很高。有的兩棲類是在陸地上產(chǎn)卵，甚至不需要產(chǎn)卵，因此它們的求偶地點(diǎn)通常是日常生活的環(huán)境。但是絕大多數(shù)兩棲類都需要將卵產(chǎn)在繁殖場(chǎng)的水中，因此在繁殖期大量的個(gè)體都會(huì)集中在繁殖場(chǎng)進(jìn)行求偶和交配。一些蠑螈和蛙類每一年都會(huì)回到同一個(gè)繁殖場(chǎng)進(jìn)行求偶和繁殖，而另一些物種則沒(méi)那么挑剔。大部分的有尾類和少數(shù)無(wú)尾類尋找繁殖場(chǎng)是通過(guò)嗅覺(jué)，但很顯然，聲音通訊在無(wú)尾類的求偶中更為重要，同類的叫聲是使無(wú)尾兩棲類在繁殖期不至于迷路的主要因素?！奥?tīng)取蛙聲一片”就是它們正在尋找自己的另一半。通常情況下，雄蛙的叫聲不僅能夠招來(lái)心儀的雌蛙，也會(huì)引來(lái)不懷好意的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。當(dāng)眾多雄性爭(zhēng)奪同一雌性時(shí)，雄性競(jìng)爭(zhēng)就不可避免，包括直接打斗或爭(zhēng)鳴等間接方式。同樣地，蚓螈通過(guò)什么方式來(lái)吸引異性還沒(méi)有明確的定論，由于它們主要生活在陰暗的地下，因此分析認(rèn)為嗅覺(jué)可能起主要作用，但是還需要更多的研究來(lái)驗(yàn)證這個(gè)假設(shè)。也許，揭示這個(gè)未解之謎的人，就是屏幕前的你。

？圖1. 雄蛙通過(guò)鳴叫來(lái)吸引雌蛙（圖片來(lái)自http://thumbs.dreamstime.com/）

促性腺激素的分泌會(huì)促使動(dòng)物進(jìn)入繁殖期，同時(shí)也有助于第二性征的發(fā)育。個(gè)體的第二性征可以是持續(xù)存在的，也可以在繁殖期才有的。兩棲類一個(gè)典型的第二性征是體型，絕大多數(shù)的雌性個(gè)體要比同類的雄性個(gè)體大。另一個(gè)典型的例子是皮膚，許多蠑螈（例如歐螈）的雄性個(gè)體會(huì)有更豐富的皮膚顏色和紋理，而一些雄蛙在繁殖期聲囊的顏色非常鮮艷。蛙類最明顯的第二性征是雄性前肢第一指或二-三之之間突起的肉墊，被稱為“婚墊”?；閴|能夠幫助雄性在繁殖的時(shí)候更好地緊貼雌性。生活在我國(guó)西南地區(qū)的峨眉髭蟾，它的雄性個(gè)體會(huì)在上頜長(zhǎng)出許多個(gè)黑色角質(zhì)刺，因此又被稱為“胡子蛙”。峨眉髭蟾的“胡子”就是一個(gè)典型的第二性征。這些胡子到底有什么作用，一直以來(lái)都眾所紛紜，沒(méi)有確定的答案，直到2011年Hudson等人在野外觀察中發(fā)現(xiàn)這些胡子是雄性峨眉髭蟾在爭(zhēng)奪雌性時(shí)打斗用的武器，從而證實(shí)了這個(gè)有趣的第二性征的功能。

？圖2. 峨眉髭蟾以角質(zhì)刺（A）為武器進(jìn)行打斗（B）（圖片來(lái)自Hudson et al., 2011）

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參考文獻(xiàn)
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[3] Gale Group Grzimek's Animal Life Encyclopedia 2^nd.Vol 06 Amphibians.
[4] Hudson, et al. 2011. Keratinized nuptial spines are used for male combat in the Emei Moustache Toad (Leptobrachium boringii). Asian Herpetological Research, 02 (3).