作者：菠 菜

我們已經(jīng)知道，兩棲動物有三大類群：有尾類、無尾類和蚓螈類。每一個類群的分布都有各自的特點。現(xiàn)生的兩棲動物總共有大約7196種，分布在除了南極洲以外的各大陸上，特別是是南美洲亞馬遜河流域、非洲熱帶雨林、東南亞熱帶亞熱帶、北美洲東南部等地。無尾目是兩棲動物中最大的類群，有大約6326個物種，除了極寒和極旱的地區(qū)之外，幾乎所有大陸都有它們的身影，尤其是熱帶地區(qū)。而有尾目有大約671個種，主要分布在北半球。蚓螈目有大約199個種，主要分布在在熱帶濕潤地區(qū)。

是什么原因?qū)е聝蓷珓游镞@樣的多樣性和分布格局？目前有很多解釋。大多數(shù)研究認(rèn)為有兩個原因造成：一是演化歷史，二是當(dāng)前的生態(tài)環(huán)境。

大部分兩棲動物不能像鳥或哺乳動物那樣有很強的遷徙能力，它們的活動能力較弱，活動范圍也比較狹窄。因此，它們祖先的分布，一定程度也能解釋它們現(xiàn)在的分布格局，進而可以反映古代地球的地殼變動，甚至可以支持地殼運動假說，反映盤古大陸地殼的解體。地殼運動假說假說認(rèn)為，盤古大陸1.9億年前解體成勞亞古大陸（現(xiàn)在的北美洲、歐洲、大部分的亞洲等）和岡瓦納古大陸（南美洲、非洲、南極洲、馬達(dá)加斯加、澳洲、印度次大陸等）。

兩棲動物是從魚類中起源的，但是起源于哪一類的硬骨魚至今還有爭議。更多的觀點認(rèn)為兩棲動物起源于古總鰭魚。這類魚的內(nèi)鼻孔、鰭和支撐鰭的骨骼系統(tǒng)與古代兩棲動物相似。盤古大陸當(dāng)時的氣候環(huán)境有利于古總鰭魚的登陸。在晚泥盆紀(jì)發(fā)現(xiàn)的魚石螈可能是目前已知的最古老的兩棲動物化石，距今有3.7-3.5億年。

而三大類兩棲動物中，蚓螈類祖先的絕大部分化石發(fā)現(xiàn)于岡瓦納古大陸，而現(xiàn)代的蚓螈目也主要分布在南美洲、非洲、印度次大陸、東南亞的熱帶亞熱帶濕潤地區(qū)，絕大部分屬于岡瓦納的板塊。蠑螈目起源于勞亞古大陸，它的一支只在亞洲分布，還有四支在歐亞大陸和北美都有分布，另一支則從北美擴散到了南美。

無尾目祖先的分布則要復(fù)雜得多，這個家族早在盤古大陸解體前就已經(jīng)多元化，因此無尾目的化石和現(xiàn)有的類群遍布各大洲。然而，大多數(shù)無尾兩棲類的歷史生物動態(tài)與岡瓦納大陸密切相關(guān)，岡瓦納大陸的解體在無尾兩棲類的多譜系分化中發(fā)揮了重要的作用。許多類群（科）只限于一個大陸：六個科在南美洲，三個科在非洲，兩個科在澳大利亞，馬達(dá)加斯加和塞舌爾各一個科。其他科則有兩個或兩個以上由岡瓦納解體的大陸共享：負(fù)子蟾科在非洲和南美；雨蛙科在南美和澳大利亞（也通過擴散進入北美和歐亞大陸）；非洲樹蛙科在非洲、馬達(dá)加斯加和塞舌爾；樹蛙科除了非洲和馬達(dá)加斯加之外，還有印度次大陸和鄰近的東南亞地區(qū)；姬蛙科存在于所有岡瓦納解體的陸塊，除了塞舌爾，它已經(jīng)分散到東南亞和北美洲南部；真正的青蛙（蛙科）分布在世界各地，雖然只在澳大利亞北部和南美洲北部出現(xiàn)；而蟾蜍發(fā)生在各大洲，澳大利亞除外（甘蔗蟾蜍Bufo marinus是人為引入）。

除了它們的先祖隨著地殼運動而變動之外，它們的分布格局和豐富度還有一些近期的原因。較多的研究發(fā)現(xiàn)兩棲爬行動物物種豐富度與多種生態(tài)因子相關(guān)，特別是降水量和溫度。這差不多是為什么兩棲動物是陸棲脊椎動物中對水依賴性最高的類群的原因。兩棲動物體內(nèi)的水分很容易通過皮膚蒸散出去，其幼體的發(fā)育也離不開水環(huán)境。兩棲動物屬于外溫動物，新陳代謝需要相對較高的環(huán)境溫度。在降水量充足而溫度較高的地區(qū)，兩棲動物的食物也很充沛，能保證更多的兩棲動物生存下去。

除了外界客觀原因，還有兩棲動物自身的原因。不同的類群，有不同的身體結(jié)構(gòu)和行為特征，對棲息環(huán)境有不同的偏好性。例如我國特有的龍洞山溪鯢（Batrachuperus londongensis），對環(huán)境要求苛刻，生活在海拔1300米左右的出水溶洞以及下游河道內(nèi)，所在地河床較為開闊，水質(zhì)干凈。而中華蟾蜍（Bufo gargarizans）由于皮膚角質(zhì)化程度較高，對病菌抵抗力較強，能分泌毒液對付敵害，對環(huán)境沒有那么嚴(yán)格，甚至能忍受強烈的日照，因此分布范圍占幾乎大半個東亞，甚至青藏高原東緣。

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圖一：世界兩棲動物物種豐富度圖（顏色越紅表示這個地區(qū)兩棲動物種類越多，顏色越藍(lán)表示這個地區(qū)兩棲動物種類越少）

圖二：地殼運動示意圖

參考文獻：

肯氏魚與中國螈——四足動物起源的關(guān)鍵證據(jù)http://aandecontracting.com/gb/kpdt/gb/special/osteichthyes/discovery/201401/t20140109_3653.html