作者：兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR

蟾蜍，俗名叫“癩蛤蟆”，是我們?cè)趹敉庾畛Ｒ?jiàn)的兩棲動(dòng)物之一。上個(gè)世紀(jì)初，俄國(guó)動(dòng)物學(xué)家扎雷夫斯基（S. Zarevsky）在青藏高原考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)在高海拔地區(qū)的一類蟾蜍與較低海拔的個(gè)體有明顯的形態(tài)差異，基于這一差異他將這類蟾蜍定位新種，即西藏蟾蜍（Tibetan toad, Bufo tibetanus）。
西藏蟾蜍生活在青藏高原和橫斷山脈海拔2400～4300米之間的草地或山區(qū)，它們的外形和行為習(xí)慣與生活的較低海拔的，也就我們最常見(jiàn)的中華蟾蜍（Bufo gargarizans）非常類似，是一種夜行性的動(dòng)物，成年后常棲息于巖石下或土坑內(nèi)，蝌蚪則一般在靜水塘里生活。西藏蟾蜍的背部有一道明顯的藍(lán)灰色寬縱紋，這個(gè)特征被認(rèn)為是區(qū)分它們和中華蟾蜍的標(biāo)志。幾乎在所有經(jīng)典的動(dòng)物學(xué)著作和教科書里，西藏蟾蜍都被視作了青藏高原的一個(gè)特有物種。

圖1. 西藏蟾蜍和它們的分布區(qū)域（左圖為西藏蟾蜍，右圖為中華蟾蜍，橘紅色為西藏蟾蜍的分布范圍）

然而，進(jìn)入新世紀(jì)以來(lái)，逐漸有一些學(xué)者和研究人員開(kāi)始對(duì)這個(gè)幾乎既定的事實(shí)表達(dá)了質(zhì)疑，他們聲稱西藏蟾蜍并不是一個(gè)單獨(dú)的物種，而是屬于中華蟾蜍的一部分，只是住在高山上的中華蟾蜍而已。那么，西藏蟾蜍到底是不是一個(gè)有效的物種呢？
經(jīng)典分類學(xué)始于卡爾 林奈（Carl Linnaeus），迄今為止已有幾百年的歷史，“物種”在生物學(xué)界已經(jīng)被廣泛接受，被認(rèn)為是一個(gè)真實(shí)的存在和基礎(chǔ)分類單元。但是，“什么是物種”卻仍然眾說(shuō)紛紜，有人經(jīng)過(guò)粗略統(tǒng)計(jì)，光是定義物種的概念就有幾十種之多。其中我們最熟悉的，也是教科書上所認(rèn)可的，是邁爾（Mayr）在1942年提出的“生物學(xué)物種概念”（Biological species concept, BSC），即物種是在自然條件下一群相互之間有真實(shí)或潛在交配能力，但不能與其它個(gè)體交配的生物個(gè)體集合。根據(jù)這個(gè)概念，同屬一個(gè)物種的關(guān)鍵是生殖隔離存在與否。雖然生物學(xué)物種概念很明確，但是在實(shí)際對(duì)物種的檢驗(yàn)中卻很難操作，特別是很難在自然條件下通過(guò)實(shí)驗(yàn)檢測(cè)“潛在”的交配能力，因此，在近些年逐漸成為主流的是系統(tǒng)學(xué)物種概念（Phylogenetic species concept, PSC），通俗地說(shuō)，就是在進(jìn)化樹(shù)上，同一個(gè)物種的個(gè)體由于有共同的進(jìn)化歷史，因此應(yīng)該構(gòu)成一個(gè)單系群（monophyletic group）（注 ），也就是說(shuō)要有共同的一個(gè)祖先，并包含其所有后代。

圖2. 單系性原則(A、B均各為單系)

要分辨西藏蟾蜍是不是中華蟾蜍的一部分，最有效的辦法就是將西藏蟾蜍和中華蟾蜍進(jìn)行比較，但由于中華蟾蜍的分布非常廣泛，因此這是一個(gè)非常繁雜的工作。2011年，Zhan等人收集了廣泛的西藏蟾蜍和中華蟾蜍的DNA標(biāo)本，覆蓋了藏區(qū)、四川盆地、東北和東南等地域，通過(guò)遺傳標(biāo)記對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了檢驗(yàn)。有兩類標(biāo)記被選擇，包括了經(jīng)典的線粒體基因片段和核基因內(nèi)含子片段，這樣就可以避免單獨(dú)的分子標(biāo)記所造成的偏差。第一步，使用線粒體基因片段重建進(jìn)化關(guān)系，發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍所含有的單倍型（注 ）分散在各個(gè)中華蟾蜍內(nèi)部，并沒(méi)有形成單系。第二步，使用核基因內(nèi)含子片段，仍然發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍并沒(méi)有形成單系，而是隨機(jī)地嵌合在中華蟾蜍內(nèi)部。第三步，將所有蟾蜍個(gè)體進(jìn)行聚類，發(fā)現(xiàn)西藏蟾蜍并沒(méi)有單獨(dú)聚成一類，而中華蟾蜍個(gè)體內(nèi)部的遺傳變異程度要大于西藏蟾蜍與鄰近中華蟾蜍之間的變異。第四步，關(guān)于基因流（注 ）的檢測(cè)表明西藏蟾蜍和中華蟾蜍種群之間有穩(wěn)定的基因交流，也就是說(shuō)它們之間存在穩(wěn)定數(shù)量的交配行為。經(jīng)過(guò)這四步的檢驗(yàn)，所有證據(jù)都支持西藏蟾蜍并不是一個(gè)有效的物種，它們與中華蟾蜍之間沒(méi)有顯著遺傳差異，因此應(yīng)該屬于中華蟾蜍的一部分。

圖3. 進(jìn)化關(guān)系重建和個(gè)體聚類均表明西藏蟾蜍和中華蟾蜍沒(méi)有明顯區(qū)分

然而問(wèn)題又來(lái)了，既然經(jīng)過(guò)科學(xué)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)所謂的西藏蟾蜍就是中華蟾蜍，那么怎么解釋它們之間的形態(tài)差異呢，畢竟西藏蟾蜍比起中華蟾蜍有一條明顯的背部藍(lán)灰色寬縱紋，而且這個(gè)形態(tài)特征是非常穩(wěn)定的。一個(gè)可能的原因是這是一個(gè)與棲息地相關(guān)的形態(tài)多態(tài)性，即中華蟾蜍內(nèi)部的地域差異。由于兩棲動(dòng)物的遷徙能力很弱，即使蟾蜍各種群間有一定基因交流，種群間的差異對(duì)于在高原地區(qū)維持這樣的一個(gè)“地域差異”也是足夠的。但是，是不是這個(gè)原因，還需要研究人員更進(jìn)一步的檢驗(yàn)。
事實(shí)上，對(duì)于物種概念的應(yīng)用，一直都備受爭(zhēng)議。因?yàn)槲锓N本身是一個(gè)靜態(tài)的概念，而生物本身的遺傳和進(jìn)化則是動(dòng)態(tài)的過(guò)程，因此它們之間能否相互引證存在矛盾。系統(tǒng)學(xué)物種概念本身不是完美的，它同樣也飽受批評(píng)，但不可否認(rèn)的是它是目前被應(yīng)用得最廣泛的物種概念之一?？茖W(xué)是漸進(jìn)的，在某一階段就應(yīng)該遵守該階段的規(guī)則。根據(jù)系統(tǒng)學(xué)的檢驗(yàn)方法，西藏蟾蜍與其它地區(qū)的中華蟾蜍相比并沒(méi)有表現(xiàn)出單系性，它們之間并沒(méi)顯著遺傳差異，因此我們的結(jié)論是，西藏蟾蜍不是一個(gè)有效的物種。

備注：
單系群：是支序分類中的一個(gè)單元，在生物分類中只所有個(gè)體有一個(gè)共同祖先，而它們就是該共同祖先的所有后代.
單倍型：指單倍體的基因型，也就是多個(gè)緊密連鎖的基因構(gòu)成的基因型.
基因流：是指物種不同種群之間的基因交流過(guò)程，在動(dòng)物中基因交流的方式是交配生殖.

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參考文獻(xiàn)：
1. Liu et al. 2000. Phylogeny of East Asian bufonids inferred from mitochondrial DNA sequences (Anura: Amphibia). Mol. Phylogenet. Evol. 14, 423-435.
2. Fu et al. 2005. Phylogeographic analysis of the Bufo gargarizans species complex: a revisit. Mol. Phylogenet. Evol. 37, 202-213.
3.Zhan and Fu. 2011. Past and present: Phylogeography of the Bufo gargarizans species complex inferred from multi-loci allele sequence and frequency data. Mol. Phylogenet. Evol. 61, 136-148.
4. 費(fèi)梁等. 2012. 中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒.

圖1資料來(lái)源于《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》及江西省教育資源網(wǎng)；
圖3來(lái)自Zhan and Fu (2011)；
所有圖片均由兩棲爬行動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)CSAR成員編輯