作者：千與

鳴叫行為是動物個體間通訊的重要手段，這一特征在無尾兩棲類中表現(xiàn)地尤為明顯。無尾兩棲類在地球上存活了3億多年，其鳴叫行為復雜多變，在種間識別、雌雄鑒別、防御和求偶以及物種鑒別等方面都具有重要的生物學意義?！暗净ㄏ憷镎f豐年，聽取蛙聲一片”講的就是到了繁殖季節(jié)蛙通過鳴叫的方式進行求偶的故事。那么，無尾兩棲類如此復雜的鳴叫行是如何進化形成的？

查爾斯？達爾文最初在《物種起源》一書中闡述他的性選擇理論時，對于無尾兩棲類的性選擇討論很少。他猜測蛙的鳴叫跟鳥的歌唱類似，很可能是由性選擇決定的。確實，后來的研究證實性選擇是蛙類語音通訊進化的主要驅(qū)動力。雌性往往選擇擁有復雜鳴叫行為的雄性做配偶，自然的性選擇驅(qū)動了雄性鳴叫信號復雜性的進化。那么，性選擇具體的作用機理又是怎樣的呢？

關于性選擇的作用機制有許多研究，Ryan在2010年做的一個實驗十分巧妙地回答了這個問題。他們用泡蟾進行了信號的復雜度對反應時間的影響實驗，結果發(fā)現(xiàn)一段時間的延遲后在簡單和復雜的鳴叫間雌蛙記住了復雜的鳴叫。復雜的鳴叫信號增加了雌性的工作記憶，也就是說雌性記憶能夠通過性選擇實現(xiàn)傾向于增加雄性鳴叫信號復雜度的進化。文章發(fā)表在Current Biology上。既然雌性喜歡鳴叫信號更復雜的雄性，那么性選擇為什么沒有使雄性的鳴叫行為更進一步夸張化呢？
2011年Akre等人在science雜志上發(fā)表了一篇文章，針對性地解答了這個問題。韋伯定律已經(jīng)被應用于行為生態(tài)學的諸多方面，但是很少有研究證明它是否能解釋雌性在對性別間的性狀選擇問題。Akre等人用泡蟾巧妙的驗證了韋伯定律，盡管雌性和捕食者都喜歡復雜的鳴叫，但是因為偏愛取決于刺激比率，隨著鳴叫復雜度地增加其選擇率反而降低。從而得出結論雌性的識別能力限制了雄性特征的進化。受韋伯定律的影響，雄蛙的鳴叫音節(jié)數(shù)不會無限增多。

然而疑問并沒有結束，如果說韋伯定律限制了雄性復雜鳴叫行為的進化，那么直到今天為什么無尾兩棲類的鳴叫行為會如此豐富多樣呢？這種復雜性的進化過程今天也不會就此終止。難道說韋伯定律就意味著進化的終結,該如何解釋？無尾兩棲類鳴叫信號復雜性進化的出路又在哪？如何揭開無尾兩棲類鳴叫信號復雜性進化之迷？

圖1 紅蹼樹蛙

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圖2 海南琴蛙

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圖3 海南擬髭蟾

（以上圖片均由作者本人拍攝）

中國科普博覽-從水到陸專欄 首發(fā)
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參考文獻

Akre, K. L., Farris, H. E., Lea, A. M., Page, R. A., Ryan, M. J. 2011. Signal Perception in Frogs and Bats and the Evolution of Mating Signals. Science 333, 751.
Akre, K. L., Ryan, M. J. 2010. Complexity Increases Working Memory for Mating Signals. Current Biology 20, 502–505,
Darwin, C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Appleton, New York, 1871).
Narins P. M. Feng A. S., Fay R. R., Popper A. N. 2006. Hearing and Sound Communication in Amphibians. New York: Springer Science.

Ryan, M. J. 1980a. Female mate choice in a neotropical frog, Physalaemus pustulosus. Science 209: 523-525.