作者：千與

人們?cè)诎l(fā)現(xiàn)青蛙會(huì)叫的同時(shí)也發(fā)現(xiàn)它們有一個(gè)能夠膨大的聲囊，而且這個(gè)聲囊還是個(gè)效果很好的“共振箱”。因此，人們認(rèn)為聲囊是無(wú)尾兩棲類促進(jìn)鳴叫效率提高的進(jìn)化產(chǎn)物。
大多數(shù)雄性無(wú)尾兩棲類具有能產(chǎn)生共鳴作用的聲囊, 用于擴(kuò)大喉部發(fā)出的聲音, 使雄性的鳴聲更加響亮, 在求偶繁殖過(guò)程中具有重要作用。雄性無(wú)尾兩棲類在咽部或口角由皮膚或肌肉皺褶擴(kuò)展形成的囊狀突起, 即為聲囊, 有聲囊孔通至咽腔或口腔。根據(jù)結(jié)構(gòu)和形成方式, 聲囊可分為內(nèi)聲囊和外聲囊。花背蟾蜍、中國(guó)林蛙、金線蛙等具有典型的內(nèi)聲囊，澤陸蛙、黑斑側(cè)褶蛙、沼水蛙等具有典型的外聲囊。雌性無(wú)尾兩棲類一般沒(méi)有聲囊, 僅靠聲帶發(fā)出聲音, 因此遠(yuǎn)不如雄性的聲音響亮。聲囊的發(fā)生和進(jìn)化與無(wú)尾兩棲類的生活環(huán)境和生存方式有關(guān)。
聲囊通過(guò)降低體腔與環(huán)境的阻抗失調(diào)使聲音能量損失達(dá)到最少，增加鳴叫率并使聲音朝大范圍角度傳播，這是聲囊的聲音信號(hào)功能。然而當(dāng)時(shí)科學(xué)家并沒(méi)有認(rèn)識(shí)到不斷伸縮的聲囊也是一種重要的視覺(jué)信號(hào)。
后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多無(wú)尾類都具有顏色各異、形態(tài)迥然的聲囊，認(rèn)為膨大的聲囊在配偶選擇的過(guò)程中同時(shí)作為一種視覺(jué)信號(hào)與鳴叫信號(hào)共同發(fā)揮作用。雌泡蟾明顯偏好帶有聲囊視覺(jué)信號(hào)和聲音信號(hào)結(jié)合的刺激，并且推測(cè)聲囊的視覺(jué)線索主要用于大合唱時(shí)對(duì)潛在配偶和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的偵測(cè)和定位。第一次證明在雄性保護(hù)領(lǐng)地時(shí)顫動(dòng)的聲囊具有視覺(jué)線索的是箭毒蛙。只有存在聲音信號(hào)和視覺(jué)信號(hào)雙重刺激時(shí)，雄性箭毒蛙才會(huì)有打斗行為。后來(lái)的諸多實(shí)驗(yàn)也證明視覺(jué)展示既可以與聲音信號(hào)共同作用，也可以不依賴聲音信號(hào)獨(dú)立表達(dá)具體內(nèi)容。
到目前為止，與有尾兩棲類、哺乳動(dòng)物以及昆蟲(chóng)相比，大量的研究都忽視了無(wú)尾兩棲類的化學(xué)通訊的存在和作用。第一次關(guān)于無(wú)尾類三維模式通訊的報(bào)道來(lái)自物種豐富的非洲樹(shù)蛙家族。盡管它們?cè)陬伾?、形態(tài)以及繁殖模式等方面都有實(shí)質(zhì)性的差異，但是它們有一個(gè)共同的特征：聲囊上都有一個(gè)明顯的咽囊腺。Starnberger等人2013年報(bào)道咽囊腺上的化學(xué)成分具有物種特異性，這是聲音信號(hào)和化學(xué)信號(hào)的結(jié)合，很可能用于在嘈雜的合唱團(tuán)中分辨同種個(gè)體。顏色鮮艷的聲囊能夠進(jìn)一步產(chǎn)生用于展示的視覺(jué)信號(hào)成分。因此，聲囊作為三維信號(hào)源，能夠同時(shí)產(chǎn)生聲音、視覺(jué)以及化學(xué)信號(hào)，用于精確偵測(cè)、辨別和定位。
從1982年Bucher猜測(cè)聲囊的聲音信號(hào)功能到2013年Starnberger報(bào)道聲囊的化學(xué)信號(hào)作用，時(shí)間過(guò)了42年，人們對(duì)于聲囊的作用也不斷有了新的了解。

圖1. 示飾紋姬蛙的聲囊，鼓起的聲囊呈灰棕色

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圖2. 示黑眶蟾蜍的聲囊，上面有不均勻分布的黃色斑塊和疣粒

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圖3. 示非洲樹(shù)蛙的聲囊，膨大的聲囊前端有一個(gè)非常明顯的深黃色聲囊腺，被證明具有化學(xué)信號(hào)通訊的功能

中國(guó)科普博覽-從水到陸專欄 首發(fā)
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參考文獻(xiàn)

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Starnberger I, Poth D, Peram PS et al (2013) Take time to smell the frogs: vocal sac glands of reed frogs (Anura: Hyperoliidae) contain species-specific chemical cocktails. Biol J Linn Soc 110:828-838.