作者：CSAR科普團(tuán)

《詩經(jīng) 小雅》中有這么一句話——他山之石，可以攻玉。人們習(xí)慣于把它引申為這樣一個意思，即外來的事物可以幫助自己提高。通常情況下，先行者總是要付出更多的代價，而追隨者只需要“拿來主義”就可以獲得一樣的效果，其成本和面臨的風(fēng)險要小得多。
但是在生物界，除了微生物，“拿來主義”至少在人們的意識中不是那么流行，這是因為我們總覺得在各個物種之間存在著天然的壁壘，那就是生殖隔離。很早以前我們就在教科書里學(xué)到，生殖隔離造就物種形成。生物性狀都是要通過遺傳給下一代才能保留下去，不同物種之間顯然很難合伙做這件事，所以，你的就是你的，我的就是我的。烏龜不會因為看兔子跑得快，就想要把兔子的腿拿過來，傳給下一代。
還有一些關(guān)系比較近的近緣物種之間可以產(chǎn)生雜交后代，比如你一定順口就能說出來的騾子和獅虎獸等。但你一定也知道，它們都是人工的產(chǎn)物，在生物學(xué)意義上并不是成功的雜交物種。
往細(xì)了說，近緣物種之間的雜交在生物界其實并不罕見，但關(guān)鍵的問題是雜交了之后有沒有對其中的某個物種產(chǎn)生了好處。在一些情況下，即便發(fā)生了雜交，但雜交性狀本身是中性的，對物種來說沒有意義；又或者，在自然選擇的作用下，雜交個體或后代直接被淘汰出局，從而也沒有產(chǎn)生什么積極的影響。
這么看，要找到動物界“拿來主義”的例子，希望就很渺茫了嗎？當(dāng)然不是！生物圈是一個神奇的地方，“拿來主義”這種低成本高收益的事，肯定都不乏例子。
袖蝶（Heliconius butterflies）是一類大名鼎鼎的蝴蝶，包含有很多個物種和亞種。而且，即使你沒聽過這種蝴蝶的名字，那你也應(yīng)該接觸過“擬態(tài)”這個詞。米氏擬態(tài)（M llerian mimicry）是擬態(tài)的一種形式，指的是物種以鮮艷的顏色等手段警告或嚇唬其天敵，而袖蝶就是米氏擬態(tài)的典型代表物種，你可以從它們的翅膀上看出來。

圖1袖蝶鮮艷的翅膀可以用于嚇唬天敵（圖片來自維基百科）

紅帶袖蝶（Heliconius melpomene）是袖蝶的一個種，在中南美不同的分布區(qū)，這個種擁有30個左右翅膀上不同的圖案格局，而這些所有圖案又可以統(tǒng)一歸為兩類，一類是紅帶型（前翅有一個紅帶），另一類是放射型（前翅有橙色斑點，后翅有放射狀橙色），我們可以簡單把它們稱之為紅色和橙色。此外，在同一區(qū)域還分布有另外三個物種青衫黃袖蝶（H. cydno）、白袖蝶（H. timareta）和富麗袖蝶（H. heurippa）。其中青衫黃袖蝶的擬態(tài)自成一派，翅膀條紋由黑色和黃色或白色組成，而白袖蝶和富麗袖蝶的圖案格局卻與和紅帶袖蝶類似。

圖2 四種袖蝶的分布和翅膀圖案格局（左圖為紅帶袖蝶的分布，右圖為另外三種袖蝶的分布，顏色代表翅膀圖案類型，圖片來自Pardo-Diaz et al. 2012）

我們知道，擬態(tài)對袖蝶來說非常重要，因此它們的翅膀圖案格局勢必受到強(qiáng)烈的自然選擇，紅帶袖蝶、白袖蝶和富麗袖蝶之間相似的圖案格局肯定與它們所處的環(huán)境有關(guān)。到這里問題來了，是什么原因，或者說是驅(qū)動力使它們進(jìn)化出了同樣的翅膀圖案呢？

第一個可能就是它們是各自獨立起源的，也就是趨同或者平行進(jìn)化。但是，雖然趨同/平行進(jìn)化在自然界中也很常見，但不要忘了，紅帶袖蝶有上文提到的紅色和黃色兩大類圖案，在三個物種中兩大類表型上同時發(fā)生獨立起源，這樣的概率其實是非常低的。第二個可能是某個表型是祖先性狀，然后在進(jìn)化過程中發(fā)生了缺失，使有的支系個體改變了表型。然而，這幾種袖蝶的翅膀圖案格局和它們之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系并不一致，因此這樣的概率也很低。

同時，研究人員發(fā)現(xiàn)這幾個物種之間盡管存在強(qiáng)烈的生殖隔離壁壘，但在某些區(qū)域仍然有低水平的雜交出現(xiàn)，這就使得第三個可能出現(xiàn)，即某翅膀圖案在一個物種出現(xiàn)以后，其它兩個物種通過雜交獲得了相同的圖案，也就是我們提到的“拿來主義”。

進(jìn)化生物學(xué)本身是一個非常不直觀的科學(xué)，因為我們無法看到歷史本身，而只能通過實驗和分析來推斷。要驗證上面的假設(shè)，就需要首先找到與翅膀圖案相關(guān)的遺傳標(biāo)記，然后再尋找它的起源。

基因組研究發(fā)現(xiàn)optix基因是與紅帶袖蝶的翅膀圖案相關(guān)的基因，遺憾的是這個基因的蛋白編碼區(qū)在這幾個物種相似的翅膀圖案個體之間沒有變異，本身不能作為研究的分子標(biāo)記。但Pardo-Diaz等（2012）在optix的側(cè)翼非編碼區(qū)發(fā)現(xiàn)了一個DNA座位HmB453k與它們的翅膀圖案關(guān)聯(lián)程度最好，通過鄰接法和最大似然法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹都能夠很好反應(yīng)這一點。因此，追溯這一段DNA片段的歷史，可能可以幫助我們找出相關(guān)翅膀圖案的起源之謎。

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圖3 物種系統(tǒng)樹（上）與HmB453k座位的最大似然樹（下）（圖例與圖2相同，圖片來自Pardo-Diaz et al. 2012）

種群遺傳學(xué)的溯祖理論能夠幫助我們分析基因座位的起源（關(guān)于這個理論的詳細(xì)描述可以參看大塊頭參考書），總之，最后研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅帶袖蝶和白袖蝶、富麗袖蝶之間在這個座位確實存在著基因交流，而且這個基因流是單向的，從紅帶袖蝶流向白袖蝶和富麗袖蝶。因此，白袖蝶和富麗袖蝶的的翅膀圖案，可能就是從紅帶袖蝶那里“借”來的。

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圖4 HmB453k座位在紅帶袖蝶的基因流方向（綠色代表流入，藍(lán)色代表流出，橫軸為基因流強(qiáng)度，圖片來自Pardo-Diaz et al. 2012）

說了這么多，那么這個發(fā)現(xiàn)對我們有什么啟示呢？人們探索自然界的一個終極目標(biāo)就是要弄清楚豐富多彩的生物多樣性是怎么形成的。物種間的雜交對生物多樣性形成的貢獻(xiàn)一直被忽略?，F(xiàn)在，到了重新正視這個問題的時候了，說不定，物種概念本身，都會受到挑戰(zhàn)。

參考文獻(xiàn)

Pardo-Diaz et al. 2012. Adaptive introgression across species boundaries in Heliconius Butterflies. PLoS Genetics 8(6): e1002752.

中國科普博覽-從水到陸專欄 首發(fā)
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