作者：協(xié)會科普團(tuán)

“種內(nèi)雜交”這個詞，相信大家第一次看到會顯得有那么一點(diǎn)詭異！在大家都心目中，“雜交”基本上是指物種之間發(fā)生的事情，比如我們《從水到陸》專欄前不久介紹的袖蝶屬物種之間的雜交現(xiàn)象。根據(jù)傳統(tǒng)的生物學(xué)物種概念，物種內(nèi)部是沒有生殖隔離的，那么種內(nèi)怎么還會存在“雜交”呢？
要弄清楚這個概念，我們還得先介紹另外一個名詞，即secondary contact zones，指的是過去處于異域分隔狀態(tài)的物種兩個支系重新發(fā)生接觸的區(qū)域，或許可以翻譯為“次級接觸區(qū)”。根據(jù)達(dá)爾文的進(jìn)化理論，不同物種是由它們的共同祖先分化而來，這個過程稱之為“物種形成"（speciation）。但物種形成不是一瞬間完成的，而是要經(jīng)歷同樣漫長的過程，積累大量的變異，最終完成生殖隔離。最常見的一種模式是，地理上的變異（如造山運(yùn)動或冰期等）造成一個物種不同種群和個體棲息地的分隔，它們被分開之后成為同一物種兩個不同的支系，通常會朝著不同的方向進(jìn)化，直至成為兩個物種，我們稱之為“異域物種形成”（allopatric speciation）。但是，當(dāng)兩個支系已經(jīng)分化但還沒達(dá)到物種級分化水平的時候，由于擴(kuò)散或其它原因它們又在一個區(qū)域內(nèi)重新接觸了，它們勢必會產(chǎn)生新的共同的后代（因?yàn)闆]有生殖隔離）。這個重新接觸的區(qū)域就是次級接觸區(qū)，而我們稱這種現(xiàn)象為種內(nèi)雜交。

圖1. 異域物種形成與次級接觸的區(qū)別

種內(nèi)雜交這個現(xiàn)象本身當(dāng)然很好理解了，相信大家都已經(jīng)清楚。但令人困惑的是，雜交之后會發(fā)生什么？是會逐漸抹平兩個支系的遺傳距離，還是反而增強(qiáng)它們的差異？雜交本身對兩個支系來說是對稱的，還是非對稱的？諸如這些問題都很難去回答?？傊锓N的次級接觸區(qū)為人們了解雜交，了解進(jìn)化，了解自然提供了一個非常好的天然實(shí)驗(yàn)室。
生活在北美的斑點(diǎn)蠑螈（spotted salamander, Ambystoma maculatum，又叫斑點(diǎn)鈍口螈）就有這樣的次級接觸區(qū)，使人們能夠?qū)λ鼈兊目赡艿姆N內(nèi)雜交一探究竟。斑點(diǎn)蠑螈是一種非?！靶邼钡挠形矁蓷珓游铮黹L約10-25厘米左右，生活在地下洞穴之中，除了在繁殖期到水塘里產(chǎn)卵，很難看到它們出來活動。斑點(diǎn)蠑螈分布很廣，整個北美大陸的東部都有分布，但它們事實(shí)上只分為兩大支系，起源于阿巴拉契山脈南部的兩邊，分別是西部支系和東部支系，這是兩個冰河時期的避難所。在上一次冰期結(jié)束以后，天氣轉(zhuǎn)暖，它們開始了從這里開始的種群擴(kuò)張過程，并最終在密西西比河流域重逢。

圖2. 斑點(diǎn)蠑螈及兩個支系的次級接觸區(qū)（圖片來自維基百科及Johnson et al. 2015）

斑點(diǎn)蠑螈兩個支系的遺傳差異已經(jīng)很大（大約6%的線粒體DNA差異），但它們的形態(tài)差異卻非常小，基本上不能夠用于分辨?zhèn)€體屬于哪一支系。但是，它們的一些生活史特征還是有所不同，在控制環(huán)境條件的情況下（under common garden experiment），會顯示出在生長速率和變態(tài)時身體大小上這兩個參數(shù)上有差異，西部個體總是發(fā)育得更快?？傊?，斑點(diǎn)蠑螈完全符合上述次級接觸區(qū)的各項(xiàng)條件，是一個觀察種內(nèi)雜交非常好的對象。
康奈爾大學(xué)的研究人員近年來對次級接觸區(qū)內(nèi)的斑點(diǎn)蠑螈種內(nèi)雜交狀況進(jìn)行了測定。當(dāng)然，這個雜交沒辦法通過形態(tài)的觀察來確定，只能通過分子標(biāo)記來間接測定。他們使用了兩類分子標(biāo)記，我們可以根據(jù)來源把它們分為核DNA分子標(biāo)記和線粒體DNA分子標(biāo)記。這兩類標(biāo)記的不同是，線粒體DNA是母系遺傳的，后代只能通過母親得到。兩個支系由于長期分化，它們各自的DNA都積累了足夠多的特異序列，而雜交個體會帶有全部兩個支系的DNA特異序列，這樣就能很容易把它們鑒定出來，有那么點(diǎn)像親子鑒定的原理。
結(jié)果顯示不僅在這個次級接觸區(qū)果然有很多雜交個體，雜交個體幾乎遍布整個分布區(qū)，但其數(shù)量隨著遠(yuǎn)離次級接觸區(qū)而減少，證實(shí)了種內(nèi)雜交在次級接觸區(qū)的普遍性。更為詭異的是，線粒體DNA和核DNA表現(xiàn)出了完全相反的雜交滲透模式，核DNA從西往東滲透，而線粒體DNA從東往西滲透。也就是說，通過種內(nèi)雜交，原本屬于西部支系的核DNA跑到了東部支系內(nèi)部，而屬于東部支系的線粒體DNA則跑到了西部支系。

圖3. 線粒體DNA與核DNA表現(xiàn)出了相反的滲透方向（綠色為西部特異DNA序列，紫色為東部特異DNA序列，圖片來自Johnson et al. 2015）

目前還沒有足夠的證據(jù)來解釋形成這個雜交滲透格局的原因，只能根據(jù)一些蛛絲馬跡進(jìn)行猜測。在紐約附近的一個斑點(diǎn)蠑螈種群中發(fā)現(xiàn)，雌性個體在選擇配偶的時候有傾向性，它們更喜歡體型更大的雄性。如果雌性的這個“愛好”在東部支系是普遍存在的話，由于正如前文所述的西部支系發(fā)育得更快，因此在交配期到來的時候來自西部的雄性可能會有更大的體型，造成它們比東部的同胞更受東部異性的青睞，結(jié)果就是西部的核DNA向東部滲透，但注意這不包括線粒體DNA，因?yàn)楹笳呤悄赶颠z傳的，雜交后代仍然是東部型的。這樣的雜交后代可能會比純東部或西部個體有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，導(dǎo)致有更多的機(jī)會參與繁殖，最后使它們攜帶的東部的線粒體DNA反而逆勢向西部滲透。
最后，希望這個推測還沒有把你繞暈，因?yàn)檫@僅僅只是推測！不管怎么說，對于種內(nèi)雜交的機(jī)制和次級接觸區(qū)的理解還剛剛起步，它們在生物進(jìn)化過程中所起到的作用函待更深刻的研究，而最終的研究結(jié)果，很有可能會再次刷新人們對物種本身的認(rèn)識。

延伸閱讀
1. 國家地理http://www.nationalgeographic.com.cn/animals/facts/1501.html
2. 維基百科 https://en.wikipedia.org/wiki/Spotted_salamander
3. Johnson et al. 2015. Asymmetric Introgression in a Spotted Salamander Hybrid Zone. Journal of Heredity: esv042.
4. 維基百科 https://en.wikipedia.org/wiki/Hybrid_zone

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