作者：PSG

By using knowledge from the past we may be able to accelerate research into the mechanisms of adaptation to changing environments.

-------Davis et al. 2005, p.1713

？作為一個(gè)入門(mén)者，在閱讀生物演化有關(guān)的書(shū)籍或文獻(xiàn)的時(shí)候，我們總能接觸到一些奇怪的名字和術(shù)語(yǔ)，但不能清晰地辨別它們?；蛘呶覀儾涣私夥肿由飳W(xué)手段的進(jìn)步對(duì)演化研究的意義。格蘭特夫婦用通俗易懂的語(yǔ)言把重建達(dá)爾文雀歷史的過(guò)程完整地闡述了出來(lái)。OK，這就是演化生物學(xué)要揭示的物種歷史，其它的物種也應(yīng)該這么來(lái)。

圖1. 達(dá)爾文雀的加拉帕戈斯群島（圖片來(lái)自Google）

？“The present is known, the past is inferred?！鄙锒鄻有缘难莼瘹v史追溯通常都是從尾到頭，從實(shí)際的觀察，到對(duì)起源和歷史的推斷。
達(dá)爾文雀的化石記錄只能回溯到上千年前，這個(gè)時(shí)間完全無(wú)法用于幫助回答起源的問(wèn)題。在這種情況下，最佳的信息隱藏在基因當(dāng)中，這就是分子演化的意義。通過(guò)分析現(xiàn)存物種中同源基因的相關(guān)性，可以推斷出它們之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和歷史。這個(gè)方法主要用于解答三個(gè)具體問(wèn)題：1）特定物種的演化是什么時(shí)候開(kāi)始的；2）這些物種之間的相互關(guān)系是什么；和3）隨著演化進(jìn)行，環(huán)境是怎么改變的？假如演化是一出戲劇，那么這三個(gè)問(wèn)題能夠解答達(dá)爾文雀是怎么在加拉帕戈斯群島這個(gè)舞臺(tái)上演出的。

圖2. 歷史上的加拉帕戈斯地圖，人類的社會(huì)歷史與物種的演化歷史相比完全可以忽略（圖片來(lái)自Google）

？系統(tǒng)發(fā)育
核基因（也包括微衛(wèi)星片段）和線粒體基因都可以作為分子標(biāo)記來(lái)推斷物種之間的演化關(guān)系，通常我們稱之為重建“系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（phylogeny）”。核/線標(biāo)記的區(qū)別是：線粒體基因是母系遺傳的單倍體，只能夠從母親那里得到。要重建達(dá)爾文雀內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，我們還需要一個(gè)外群——即分布于南美大陸和加勒比地區(qū)的近親，它們將有助于確定整個(gè)演化開(kāi)始的起點(diǎn)。無(wú)論是核基因和線粒體基因得到的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系都是類似的，表明達(dá)爾文雀內(nèi)部物種之間的關(guān)系大體就是這個(gè)樣子。

圖3. 達(dá)爾文雀各物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系大概如此；紅色框內(nèi)的是鶯雀，藍(lán)色框內(nèi)的是唯一不在加拉帕戈斯的科科斯島雀

？從一個(gè)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上我們能得到什么？很多，但首先是起源問(wèn)題。所有的達(dá)爾文雀物種構(gòu)成一個(gè)單系（monophyetic），包括科科斯島上的那個(gè)物種，也就是說(shuō)它們享有一個(gè)定居在加拉帕戈斯群島的共同祖先，并且獨(dú)享這個(gè)祖先。這些名詞稍微有一點(diǎn)拗口。
祖先
但是從系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上我們并不能確定達(dá)爾文雀共同祖先的身份。與達(dá)爾文雀關(guān)系最近的親戚是來(lái)自中南美和加勒比地區(qū)食籽的唐納雀（seed-eating tanagers），它們包含三個(gè)屬Tiaris、Melanospiza和Loxigilla。從遺傳關(guān)系上看，它們跟達(dá)爾文雀的親疏程度似乎是一樣的，但如果再考慮地理分布，Tiaris可能是關(guān)系最近的一個(gè)屬。更近一步，淺褐食籽雀（Tiaris obscura）有可能和達(dá)爾文雀享有最近共同祖先，甚至是祖先本身。
位于達(dá)爾文雀系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)最基部，也就是最古老的物種鶯雀（warbler finches），有一個(gè)小而細(xì)的喙，這與它們?cè)诖箨懮匣蚣永毡鹊氖匙延H戚都不一樣，這就使得那個(gè)祖先存在兩種可能。第一種可能是，祖先的形態(tài)和鶯雀是相似的，那么它在大陸和加勒比地區(qū)現(xiàn)在已經(jīng)滅絕了。第二種可能是，祖先的形態(tài)和淺褐食籽雀相似，那么鶯雀就是喙已經(jīng)特化了的物種，而祖先本身在加拉帕戈斯已經(jīng)滅絕。相對(duì)而言，第二種可能性更大。
到達(dá)時(shí)間
根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的結(jié)構(gòu)，科科斯島的達(dá)爾文雀分化時(shí)間是發(fā)生在鶯雀分化出去之后，因此它們是來(lái)自加拉帕戈斯群島。也就是說(shuō)達(dá)爾文雀的祖先首先是來(lái)到加拉帕戈斯，然后其中一部分后來(lái)又去了科科斯島，剩下的留了下來(lái)。我們可以通過(guò)分子鐘（molecular clock）計(jì)算出達(dá)爾文雀第一次分化的時(shí)間，這是時(shí)間也是整個(gè)達(dá)爾文雀輻射演化開(kāi)始的時(shí)間。。
達(dá)爾文雀的分化首先是鶯雀的分化，這個(gè)時(shí)間估算是在1.6-2.0百萬(wàn)年（MY）前。要注意因?yàn)樯镅莼臍v史是非常漫長(zhǎng)的，因此演化生物學(xué)中常用的時(shí)間單位是百萬(wàn)年MY。這個(gè)時(shí)間的推算有一個(gè)重要的前提是假設(shè)在任意兩個(gè)物種或種群開(kāi)始分化以后，遺傳分化程度與時(shí)間是成比例的，即平均分化速率接近恒定。
在這個(gè)時(shí)間以前，達(dá)爾文雀的祖先在加拉帕戈斯群島上作為一個(gè)單獨(dú)的物種生活了一段時(shí)間。如果依據(jù)上文以Tiaris作為達(dá)爾文雀最近的親戚，那么達(dá)爾文雀的祖先在2.4MY前開(kāi)始了獨(dú)立的演化歷程。
實(shí)際上分子鐘并不是非常準(zhǔn)確，例如上面講的這個(gè)數(shù)字可能會(huì)被低估。首先物種分化的速率不可能一直恒定，然后當(dāng)物種之間發(fā)生雜交和基因交流都會(huì)拉近它們的遺傳距離，使算出來(lái)的分化時(shí)間偏小。經(jīng)過(guò)綜合權(quán)衡，我們可以用一個(gè)時(shí)間段來(lái)代替某個(gè)特定時(shí)間，即2-3MY，作為第一批達(dá)爾文雀到達(dá)加拉帕戈斯的時(shí)間。
定居
達(dá)爾文雀與大陸親戚們的分化是從它們定居到加拉帕戈斯群島以后開(kāi)始的，那么它們是從哪里來(lái)的呢？一個(gè)可能是它們來(lái)自同緯度的地區(qū)，如果這樣的話最大的可能是上文提到的淺褐食籽雀，這個(gè)物種現(xiàn)在分布在南美大陸的近赤道地區(qū)，和它們的祖先一樣。還有一個(gè)可能是來(lái)自更北一點(diǎn)的地方，因?yàn)樵?-3MY以前，這里的氣候比現(xiàn)在更溫暖和潮濕，北方的動(dòng)植物可以向下延伸。
到達(dá)加拉帕戈斯對(duì)于這些鳥(niǎo)類來(lái)說(shuō)是一件重大的事件！距離大陸的厄瓜多爾有近900公里，加拉帕戈斯幾乎是它們能到達(dá)的極限，可以用“highly improbable”來(lái)形容。通過(guò)現(xiàn)在的達(dá)爾文雀遺傳多樣性來(lái)推算，當(dāng)初第一批到達(dá)加拉帕戈斯的數(shù)量必須要至少30只以上才能夠定居下來(lái)，因此幾乎可以肯定是某個(gè)重大事件的發(fā)生推動(dòng)了它們的遷徙，而不是隨機(jī)的擴(kuò)散。
關(guān)于這個(gè)重大事件，任何可能性都是推測(cè)。達(dá)爾文雀在加拉帕戈斯的擴(kuò)散主要來(lái)自兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力，一是厄爾尼諾現(xiàn)象之后繁殖量的增加使更多個(gè)體向四周擴(kuò)散，另一個(gè)是火山爆發(fā)引起的森林大火。因此我們可以大膽推測(cè)，某一次不同尋常的火山活動(dòng)促使了達(dá)爾文雀的祖先飛向加拉帕戈斯群島，并最終在那里定居下來(lái)。
地理變遷
當(dāng)達(dá)爾文雀的祖先們第一次到加拉帕戈斯群島的時(shí)候，它們面臨的環(huán)境和現(xiàn)在是截然不同的。事實(shí)上盡管加拉帕戈斯群島已經(jīng)存在了超過(guò)一千萬(wàn)年（即10MY），今天大多數(shù)的島嶼是在這些鳥(niǎo)到達(dá)以后漫長(zhǎng)的歲月里，在火山活動(dòng)作用之下而形成的。在3MY前，這里只有5個(gè)小島，其中3個(gè)今天已經(jīng)不復(fù)存在了，但總體而言島的數(shù)量是增加的。
當(dāng)時(shí)的全球氣候和現(xiàn)在相比要高許多，而且厄爾尼諾現(xiàn)象被認(rèn)為是長(zhǎng)期持續(xù)的，因此加拉帕戈斯群島比現(xiàn)在要更溫暖和潮濕，從海岸到上頂都有熱帶雨林覆蓋，降水量充足，這些都和現(xiàn)在的科科斯島類似。

圖4. 加拉帕戈斯群島的地理變遷

？氣候變遷
和地理環(huán)境一樣，加拉帕戈斯群島的氣候也是隨著時(shí)間在改變。基本上，氣候是隨著太陽(yáng)節(jié)律在變的，這一點(diǎn)已經(jīng)通過(guò)地質(zhì)學(xué)的考察證實(shí)?？傮w而言，這三百萬(wàn)年以來(lái)氣溫是逐漸降低的。在2.73MY前左右北半球進(jìn)入冰川期，對(duì)全球氣候都有顯著影響。而在2.5MY前巴拿馬地峽最后一次關(guān)閉，阻隔了大西洋和太平洋，同時(shí)也改變了加拉帕戈斯附近的洋流和季風(fēng)。

圖5. 加拉帕戈斯群島與鄰近的巴拿馬地峽和加勒比地區(qū)之間的地理關(guān)系（圖片來(lái)自Google）

？演化變遷
達(dá)爾文雀中最早的特征演化來(lái)自鶯雀，它們變得更容易在熱帶雨林中捕食小型節(jié)肢動(dòng)物、水果軟組織、花粉和花蜜。然后隨著島嶼的增多和島內(nèi)環(huán)境的特化，達(dá)爾文雀演化出了多樣多樣的“喙”，這也是它們最顯著的標(biāo)識(shí)，可以發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的物種是在一段比較短的時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)的。
氣候和食物的改變并不僅是演化發(fā)生的背景，它們也在影響著演化本身。例如季節(jié)性干旱的低地現(xiàn)在被食籽和仙人掌的幾個(gè)物種占據(jù)，而這些物種并不是在物種輻射初期出現(xiàn)的，而是隨著特定環(huán)境的出現(xiàn)而演化出來(lái)的。因此是變化著的動(dòng)植物群落引領(lǐng)著達(dá)爾文雀的演化。

圖6. 隨著時(shí)間推進(jìn)物種數(shù)量的爆發(fā)

參考文獻(xiàn)

Grant PR and Grant BR. 2008. How and why species multiply: the radiation of Darwin's finches. Princeton University Press.

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