作者：PSG

By using knowledge from the past we may be able to accelerate research into the mechanisms of adaptation to changing environments.

-------Davis et al. 2005, p.1713

？作為一個入門者，在閱讀生物演化有關的書籍或文獻的時候，我們總能接觸到一些奇怪的名字和術語，但不能清晰地辨別它們?；蛘呶覀儾涣私夥肿由飳W手段的進步對演化研究的意義。格蘭特夫婦用通俗易懂的語言把重建達爾文雀歷史的過程完整地闡述了出來。OK，這就是演化生物學要揭示的物種歷史，其它的物種也應該這么來。

圖1. 達爾文雀的加拉帕戈斯群島（圖片來自Google）

？“The present is known, the past is inferred。”生物多樣性的演化歷史追溯通常都是從尾到頭，從實際的觀察，到對起源和歷史的推斷。
達爾文雀的化石記錄只能回溯到上千年前，這個時間完全無法用于幫助回答起源的問題。在這種情況下，最佳的信息隱藏在基因當中，這就是分子演化的意義。通過分析現存物種中同源基因的相關性，可以推斷出它們之間的系統發(fā)育關系和歷史。這個方法主要用于解答三個具體問題：1）特定物種的演化是什么時候開始的；2）這些物種之間的相互關系是什么；和3）隨著演化進行，環(huán)境是怎么改變的？假如演化是一出戲劇，那么這三個問題能夠解答達爾文雀是怎么在加拉帕戈斯群島這個舞臺上演出的。

圖2. 歷史上的加拉帕戈斯地圖，人類的社會歷史與物種的演化歷史相比完全可以忽略（圖片來自Google）

？系統發(fā)育
核基因（也包括微衛(wèi)星片段）和線粒體基因都可以作為分子標記來推斷物種之間的演化關系，通常我們稱之為重建“系統發(fā)育關系（phylogeny）”。核/線標記的區(qū)別是：線粒體基因是母系遺傳的單倍體，只能夠從母親那里得到。要重建達爾文雀內部的系統發(fā)育關系，我們還需要一個外群——即分布于南美大陸和加勒比地區(qū)的近親，它們將有助于確定整個演化開始的起點。無論是核基因和線粒體基因得到的系統發(fā)育關系都是類似的，表明達爾文雀內部物種之間的關系大體就是這個樣子。

圖3. 達爾文雀各物種間的系統發(fā)育關系大概如此；紅色框內的是鶯雀，藍色框內的是唯一不在加拉帕戈斯的科科斯島雀

？從一個系統發(fā)育樹上我們能得到什么？很多，但首先是起源問題。所有的達爾文雀物種構成一個單系（monophyetic），包括科科斯島上的那個物種，也就是說它們享有一個定居在加拉帕戈斯群島的共同祖先，并且獨享這個祖先。這些名詞稍微有一點拗口。
祖先
但是從系統發(fā)育樹上我們并不能確定達爾文雀共同祖先的身份。與達爾文雀關系最近的親戚是來自中南美和加勒比地區(qū)食籽的唐納雀（seed-eating tanagers），它們包含三個屬Tiaris、Melanospiza和Loxigilla。從遺傳關系上看，它們跟達爾文雀的親疏程度似乎是一樣的，但如果再考慮地理分布，Tiaris可能是關系最近的一個屬。更近一步，淺褐食籽雀（Tiaris obscura）有可能和達爾文雀享有最近共同祖先，甚至是祖先本身。
位于達爾文雀系統發(fā)育樹最基部，也就是最古老的物種鶯雀（warbler finches），有一個小而細的喙，這與它們在大陸上或加勒比的食籽親戚都不一樣，這就使得那個祖先存在兩種可能。第一種可能是，祖先的形態(tài)和鶯雀是相似的，那么它在大陸和加勒比地區(qū)現在已經滅絕了。第二種可能是，祖先的形態(tài)和淺褐食籽雀相似，那么鶯雀就是喙已經特化了的物種，而祖先本身在加拉帕戈斯已經滅絕。相對而言，第二種可能性更大。
到達時間
根據系統發(fā)育樹的結構，科科斯島的達爾文雀分化時間是發(fā)生在鶯雀分化出去之后，因此它們是來自加拉帕戈斯群島。也就是說達爾文雀的祖先首先是來到加拉帕戈斯，然后其中一部分后來又去了科科斯島，剩下的留了下來。我們可以通過分子鐘（molecular clock）計算出達爾文雀第一次分化的時間，這是時間也是整個達爾文雀輻射演化開始的時間。。
達爾文雀的分化首先是鶯雀的分化，這個時間估算是在1.6-2.0百萬年（MY）前。要注意因為生物演化的歷史是非常漫長的，因此演化生物學中常用的時間單位是百萬年MY。這個時間的推算有一個重要的前提是假設在任意兩個物種或種群開始分化以后，遺傳分化程度與時間是成比例的，即平均分化速率接近恒定。
在這個時間以前，達爾文雀的祖先在加拉帕戈斯群島上作為一個單獨的物種生活了一段時間。如果依據上文以Tiaris作為達爾文雀最近的親戚，那么達爾文雀的祖先在2.4MY前開始了獨立的演化歷程。
實際上分子鐘并不是非常準確，例如上面講的這個數字可能會被低估。首先物種分化的速率不可能一直恒定，然后當物種之間發(fā)生雜交和基因交流都會拉近它們的遺傳距離，使算出來的分化時間偏小。經過綜合權衡，我們可以用一個時間段來代替某個特定時間，即2-3MY，作為第一批達爾文雀到達加拉帕戈斯的時間。
定居
達爾文雀與大陸親戚們的分化是從它們定居到加拉帕戈斯群島以后開始的，那么它們是從哪里來的呢？一個可能是它們來自同緯度的地區(qū)，如果這樣的話最大的可能是上文提到的淺褐食籽雀，這個物種現在分布在南美大陸的近赤道地區(qū)，和它們的祖先一樣。還有一個可能是來自更北一點的地方，因為在2-3MY以前，這里的氣候比現在更溫暖和潮濕，北方的動植物可以向下延伸。
到達加拉帕戈斯對于這些鳥類來說是一件重大的事件！距離大陸的厄瓜多爾有近900公里，加拉帕戈斯幾乎是它們能到達的極限，可以用“highly improbable”來形容。通過現在的達爾文雀遺傳多樣性來推算，當初第一批到達加拉帕戈斯的數量必須要至少30只以上才能夠定居下來，因此幾乎可以肯定是某個重大事件的發(fā)生推動了它們的遷徙，而不是隨機的擴散。
關于這個重大事件，任何可能性都是推測。達爾文雀在加拉帕戈斯的擴散主要來自兩個驅動力，一是厄爾尼諾現象之后繁殖量的增加使更多個體向四周擴散，另一個是火山爆發(fā)引起的森林大火。因此我們可以大膽推測，某一次不同尋常的火山活動促使了達爾文雀的祖先飛向加拉帕戈斯群島，并最終在那里定居下來。
地理變遷
當達爾文雀的祖先們第一次到加拉帕戈斯群島的時候，它們面臨的環(huán)境和現在是截然不同的。事實上盡管加拉帕戈斯群島已經存在了超過一千萬年（即10MY），今天大多數的島嶼是在這些鳥到達以后漫長的歲月里，在火山活動作用之下而形成的。在3MY前，這里只有5個小島，其中3個今天已經不復存在了，但總體而言島的數量是增加的。
當時的全球氣候和現在相比要高許多，而且厄爾尼諾現象被認為是長期持續(xù)的，因此加拉帕戈斯群島比現在要更溫暖和潮濕，從海岸到上頂都有熱帶雨林覆蓋，降水量充足，這些都和現在的科科斯島類似。

圖4. 加拉帕戈斯群島的地理變遷

？氣候變遷
和地理環(huán)境一樣，加拉帕戈斯群島的氣候也是隨著時間在改變。基本上，氣候是隨著太陽節(jié)律在變的，這一點已經通過地質學的考察證實?？傮w而言，這三百萬年以來氣溫是逐漸降低的。在2.73MY前左右北半球進入冰川期，對全球氣候都有顯著影響。而在2.5MY前巴拿馬地峽最后一次關閉，阻隔了大西洋和太平洋，同時也改變了加拉帕戈斯附近的洋流和季風。

圖5. 加拉帕戈斯群島與鄰近的巴拿馬地峽和加勒比地區(qū)之間的地理關系（圖片來自Google）

？演化變遷
達爾文雀中最早的特征演化來自鶯雀，它們變得更容易在熱帶雨林中捕食小型節(jié)肢動物、水果軟組織、花粉和花蜜。然后隨著島嶼的增多和島內環(huán)境的特化，達爾文雀演化出了多樣多樣的“喙”，這也是它們最顯著的標識，可以發(fā)現大多數的物種是在一段比較短的時間內出現的。
氣候和食物的改變并不僅是演化發(fā)生的背景，它們也在影響著演化本身。例如季節(jié)性干旱的低地現在被食籽和仙人掌的幾個物種占據，而這些物種并不是在物種輻射初期出現的，而是隨著特定環(huán)境的出現而演化出來的。因此是變化著的動植物群落引領著達爾文雀的演化。

圖6. 隨著時間推進物種數量的爆發(fā)

參考文獻

Grant PR and Grant BR. 2008. How and why species multiply: the radiation of Darwin's finches. Princeton University Press.

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