Among all scientifically tractable questions about speciation, the most hotly contested concerns its biogeography.

-------- Coyne and Orr 2004

新物種的形成
來到第三篇筆記，要討論一下物種形成的模式。事實(shí)上，要了解生物多樣性的成因，其核心問題就是要了解物種形成（speciation），即一個(gè)物種是如何變?yōu)閮蓚€(gè)的。對(duì)大多數(shù)生物學(xué)家來說，物種形成是一個(gè)原本屬于同一物種的多個(gè)種群間發(fā)生遺傳分化和隔離的過程。從一個(gè)物種到多個(gè)物種的演化，只是上述物種形成過程的不斷重復(fù)而已。不同物種形成背后的生態(tài)環(huán)境顯然是不同的，但它們的基礎(chǔ)完全一樣，即一個(gè)種群的個(gè)體分離為至少兩組，然后組間出現(xiàn)生殖隔離。

圖1. 物種形成問題是解釋生物多樣性的核心問題（圖片來自Google）

從一到二
在一個(gè)類似于加拉帕戈斯這樣的群島，新種群的建立可以通過個(gè)體從一個(gè)島飛到另一個(gè)島并成功繁衍的方式來實(shí)現(xiàn)，這就完成了從一到二的過程。由于地理隔離的存在，這兩個(gè)種群不可避免的會(huì)發(fā)生分化，其驅(qū)動(dòng)力來源于不同基因突變的出現(xiàn)及在種群中隨機(jī)的固定。同時(shí)，由于沒有兩個(gè)島的生態(tài)環(huán)境會(huì)是完全一樣的，因此自然選擇也促進(jìn)了種群的分化。在一段時(shí)間之后，通過擴(kuò)散或其它偶然因素，這兩個(gè)種群的個(gè)體再次喜相逢，然而這時(shí)要么它們?cè)噲D共同繁殖后代但不幸失敗了，要么它們根本就對(duì)對(duì)方?jīng)]興趣來做這種嘗試。這意味著生殖隔離的成功建立。上面就是最簡(jiǎn)單的，也是最古老的，對(duì)兩個(gè)共存的物種如何從一個(gè)祖先演化而來的解釋。它最早來自19世紀(jì)初的地質(zhì)學(xué)家Leopold von Buch (1825)的描述，比達(dá)爾文還要早。
這種模式其實(shí)就是很多人已經(jīng)熟知的異域物種形成（allopatric speciation）。一次異域物種形成，最核心的元素包括以下幾個(gè)方面：1）地理隔離階段；2）由地理隔離造成的種群對(duì)不同環(huán)境的局部適應(yīng)（local adaptation），或者一個(gè)更通俗的詞叫“本土化”；3）地理上重新接觸；和4）生殖隔離建立。
要解釋這些過程如何發(fā)生，需要解釋種群間的變化如何逐漸變得穩(wěn)定并最終成為兩個(gè)物種。在華萊士（1855，1871）和達(dá)爾文（1859）提出并完善了自然選擇學(xué)說，孟德爾遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)，以及杜布贊斯基（1937）將這一切并入種群遺傳學(xué)（population genetics）的框架之后，從生物學(xué)意義上解釋異域物種形成就變得簡(jiǎn)單了。下圖（圖2）展示了達(dá)爾文雀異域物種形成的過程，包括定居到另外的島、種群分化以及二次接觸和生殖隔離的形成。

圖2. 異域物種形成的標(biāo)準(zhǔn)模式

在異域的分化
依據(jù)上圖所示，第1步，一個(gè)島嶼被祖先物種所占據(jù)。圣克里斯托瓦爾島（san crist bal）常被用來作為例子，因?yàn)樗x大陸最近，同時(shí)也是最古老的島。通過自然選擇的作用，新建立的種群逐漸演化變得更加適應(yīng)島嶼的環(huán)境，同時(shí)也經(jīng)歷了一些隨機(jī)遺傳漂變導(dǎo)致的變化。第2步，從圣克里斯托瓦爾島擴(kuò)散出來的一些個(gè)體到達(dá)了第二個(gè)島并定居下來，由于島與島之間的生態(tài)環(huán)境有差異，因此在第二個(gè)島上演化出了不同的適應(yīng)性特征。地理隔離的種群開始分化。上述的異域分化過程可能會(huì)在不同的島上重復(fù)很多次，直到第3步有兩個(gè)種群再次來到同一個(gè)環(huán)境中，如圖所示回到圣克里斯托瓦爾島，完成了異域分化。

在同域的共存
當(dāng)兩個(gè)分化了的種群在同一個(gè)環(huán)境下共存但沒有雜交和共同的后代，標(biāo)志著物種形成的完成，它們成為了“兩個(gè)物種”。最關(guān)鍵因素是出現(xiàn)了生殖隔離使得它們之間通過雜交進(jìn)行基因交流變得不可能。
然而，共存但不雜交并不是上述異域分化之后第3步的唯一結(jié)果。相反，最極端的情況是盡管遺傳差異存在，但兩個(gè)種群的個(gè)體仍然可以無障礙任意交配，它們的后代可以完全適應(yīng)環(huán)境，這樣的話兩個(gè)種群最終會(huì)合二為一，“物種形成”失敗。
在完全生殖隔離和完全無隔離的兩個(gè)極端情境中間，還有第三個(gè)可能性：偶爾出現(xiàn)雜交，但雜交個(gè)體對(duì)環(huán)境的適合度下降。這非常有趣，因?yàn)樗砹宋锓N之間在完成生殖隔離道路上的一個(gè)階段。這種情況也是不穩(wěn)定的，一個(gè)結(jié)果是由于雜交個(gè)體適合度低，在自然選擇和性選擇的作用下兩個(gè)種群會(huì)完全分化。還有一個(gè)可能是兩個(gè)種群沒能達(dá)到在配偶選擇、繁殖生態(tài)學(xué)和棲息地方面的差異，因此不斷有雜交個(gè)體出現(xiàn)，最終也可能會(huì)導(dǎo)致物種形成失敗。無論哪一種情況，物種形成的過程都是非常漫長(zhǎng)的，并不斷伴隨著反復(fù)與倒退。

同域物種形成
在異域物種形成模式中，先要有兩組個(gè)體，然后出現(xiàn)生殖的隔離，才能完成整個(gè)過程。有時(shí)候，兩組個(gè)體的分化和生殖隔離的形成是在同一個(gè)地點(diǎn)完成的，這就是同域物種形成（sympatric speciation），一個(gè)種群在一個(gè)地方分化成了兩個(gè)存在生殖隔離的物種。
聽起來有點(diǎn)怪怪的，在一個(gè)環(huán)境下的種群個(gè)體，怎么會(huì)分化成兩個(gè)物種呢？但這確實(shí)是存在的，只要知道同域物種形成是怎么開始的，就能了解同域物種形成。簡(jiǎn)單地說，同域物種形成的基本條件就是在一個(gè)環(huán)境當(dāng)中存在一些還沒有被占據(jù)的生態(tài)位（niche），而原始種群中的一些個(gè)體能夠去占據(jù)并開發(fā)這些生態(tài)位。在兩個(gè)生態(tài)位被各自占領(lǐng)之后，它們的占據(jù)者就會(huì)受到不同的選擇壓力，最終導(dǎo)致分化。想象一下，當(dāng)每個(gè)生態(tài)位下的個(gè)體開始傾向于選擇同一生態(tài)位內(nèi)的個(gè)體作為配偶，不同生態(tài)位個(gè)體之間的雜交就會(huì)逐漸減小，直至消失。因此，個(gè)體間的選擇性交配至關(guān)重要，而其交配頻率也很關(guān)鍵。
同域物種形成的例子在節(jié)肢動(dòng)物中尋找比較方便，因?yàn)樗鼈兒芏喽际钦紦?jù)獨(dú)特的生態(tài)位，但一些魚類和鳥類也都可能經(jīng)歷過同域物種形成。如果達(dá)爾文雀也發(fā)生過同域物種形成，那么最有可能是發(fā)生在一個(gè)大島上，且在物種輻射開始的初期，這樣才能提供足夠多樣的沒有被占據(jù)的生態(tài)位。

圖3. 同域物種形成的條件（圖片來自Google）

鄰域物種形成
在異域物種形成和同域物種形成之間還有一種中間模式，發(fā)生在地理上相鄰的兩個(gè)種群之間，稱之為鄰域物種形成（parapatric speciation）。兩個(gè)相鄰種群沒有完全地理隔離，但當(dāng)它們各自所受的自然選擇壓力足夠大時(shí)，能夠使它們之間時(shí)而存在的基因交流的作用逐漸被忽略，最終導(dǎo)致分化和物種形成。這種模式似乎是介于前面介紹的兩種模式之間。這樣的例子不多，在大西洋特里斯坦-達(dá)庫尼亞島上的大嘴島雀（buntings）滿足鄰域物種形成理論的一些條件，在一個(gè)陡峭的海拔梯度上，相鄰種群之間存在著形態(tài)差異，并且它們之間的基因交流處于較低水平，長(zhǎng)此以往不排除新物種形成的可能。
加拉帕戈斯群島的達(dá)爾文雀是否經(jīng)歷鄰域物種形成，同樣取決于這兩個(gè)條件，一是自然選擇強(qiáng)度，二是基因交流程度。遺憾的是，目前我們對(duì)這些都一無所知。鄰域物種形成最可能發(fā)生的環(huán)境是沿海拔梯度分布的種群，因此加拉帕戈斯群島3個(gè)高于海拔800米的島伊薩貝拉、圣克魯茲和圣地亞哥島提供了這種環(huán)境，不過，這些都是猜測(cè)。

圖4. 鄰域物種形成大概就是這個(gè)感覺（圖片來自Google）

物種形成模式的檢測(cè)
通過大量前人關(guān)于遺傳和生態(tài)方面的工作，我們可以發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)的物種形成事件都是經(jīng)歷了異域物種形成的過程。而且，類似于加拉帕戈斯、加勒比、夏威夷和東南亞的群島這樣的環(huán)境，異域物種形成是最容易發(fā)生的，因?yàn)榉N群分化的開始和隔離的形成都很清晰。盡管同域或鄰域物種形成在一些特別的案例中可能出現(xiàn)，但由于它們發(fā)生所需要的條件比較苛刻，所以不是很普遍。對(duì)于達(dá)爾文雀來說，也是這樣。
物種形成模式的檢測(cè)可以分為直接和簡(jiǎn)介兩種手段。然而事實(shí)上我們基本上沒有機(jī)會(huì)見證物種形成的整個(gè)過程，因此間接手段是主要的方式，通過對(duì)觀察的推論和演繹，我們一樣可以還原物種形成的全貌。

參考文獻(xiàn)

Grant PR and Grant BR. 2008. How and why species multiply: the radiation of Darwin's finches. Princeton University Press.

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