作者：Bobinsky

之前在某群（我不會告訴你群名叫“兩爬吃喝玩樂”，其實這是我們研究生課余聚會的群，而不是吃兩棲爬行動物的群）里聊天的時候，有師兄拋出了一道題，題目是這樣的：
在研究蜜蜂學(xué)習(xí)和記憶的實驗中，在桌子上放3個圓玻璃盤，首先用黃燈投射中間的盤子，蜜蜂得到蔗糖。當它下次再來采食，用黃、藍色光分別點亮另外兩個盤子。在給予它一次報償后一分鐘，它選擇黃光的反應(yīng)率為80%，
預(yù)測兩分鐘后為（單選，1分）
A.30%？？？ B.65%？？？ C.80%？？？ D.100%
接上題，預(yù)測12分鐘后為（單選，1分）
A.30%？？？ B.65%？？？ C.80%？？？ D.100%
乍看上去，這很像一道數(shù)學(xué)題，但其實這題完全不涉及到任何計算，題目的來源其實是門澤爾（R. Menzel）曾做過的一個研究蜜蜂學(xué)習(xí)與記憶能力的實驗，實驗的具體步驟就如題目中所描述的一樣。門澤爾發(fā)現(xiàn)如果讓一只蜜蜂直接在黃、藍色光點亮的盤子中選擇，那么兩種顏色被選中的概率各為一半，說明蜜蜂對這兩種顏色沒有偏好。而一開始接受過中間黃光點亮玻璃盤中有蔗糖訓(xùn)練的蜜蜂在隨后的實驗中選擇黃色的概率明顯高于藍色，經(jīng)過5次黃色玻璃盤與蔗糖關(guān)聯(lián)的訓(xùn)練后，蜜蜂選擇黃色的概率可達到90%。

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圖1. 三種蜜蜂，從左至右依次為西方蜜蜂、東方蜜蜂及大蜜蜂（圖片引自Wikipedia）

門澤爾還發(fā)現(xiàn)，蜜蜂的這種學(xué)習(xí)行為記憶保留的時間與每次訓(xùn)練中所吸食的糖液量沒有關(guān)系，而與每次吸食糖液的持續(xù)時間有關(guān)——如果每次只讓蜜蜂吸食2s，那么它只在接受訓(xùn)練后的4min內(nèi)對黃色有較高的選擇率，4min過后對黃色的偏好明顯下降，仿佛記憶衰退一般。如果將吸食時間調(diào)整到15~30s，則接受完訓(xùn)練4min后蜜蜂對黃色的選擇率依然維持在較高水平，甚至還能增加。另外，如果在兩種顏色中選擇一種顏色給予三次蔗糖獎勵，經(jīng)過兩周后再對蜜蜂進行測試，蜜蜂仍能記得獎勵關(guān)聯(lián)的顏色，對該顏色的選擇率大約是80%。
說回開篇提到的題目本身，這道題的參考答案是B、C。但是題目本身其實有設(shè)置不嚴謹?shù)牡胤剑菏紫?，沒有說明蜜蜂吸食蔗糖獎勵的時間，從門澤爾的實驗結(jié)果來看，這一條件會明顯影響蜜蜂的記憶時間；其次，研究發(fā)現(xiàn)不同種蜜蜂的學(xué)習(xí)和記憶保持能力也有差異，大蜜蜂（Apis dorsata）的學(xué)習(xí)效率與西方蜜蜂（Apis mellifera）相當，高于東方蜜蜂（Apis cerana），但是記憶保持水平則稍低于西方蜜蜂與東方蜜蜂，順帶一提，門澤爾的實驗中用到的蜜蜂是西方蜜蜂；最后，不同的蜜蜂個體在學(xué)習(xí)記憶能力方面存在顯著差異，門澤爾等人發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)能力強的蜜蜂對條件刺激的瞬時高速反應(yīng)在學(xué)習(xí)后的1~3min內(nèi)稍有減弱，3~5min內(nèi)又再次上升，5min后逐步穩(wěn)定，呈現(xiàn)為明顯的兩相時間過程，而學(xué)習(xí)能力弱的蜜蜂只在學(xué)習(xí)后的1min內(nèi)具有較高反應(yīng)率，之后都偏低，10min后慢慢衰退。綜合以上幾點可見，出一道無懈可擊的生物學(xué)試題絕對需要嚴謹推敲與反復(fù)論證。

圖2. 淚流滿面的生物老師（圖片選自百度圖片）

門澤爾等人的實驗很好地發(fā)掘了蜜蜂的學(xué)習(xí)能力，動物在自然條件下的學(xué)習(xí)，往往是兩種條件反射類型——經(jīng)典條件反射與操作條件反射同時發(fā)生，且以操作條件反射為主，這種學(xué)習(xí)過程就是動物行為學(xué)和心理學(xué)研究中常提到的嘗試—錯誤學(xué)習(xí)（trail and error learning）。提到條件反射，我們很自然地就會聯(lián)想到巴普洛夫（Pavlov）用狗所做的實驗（這個聯(lián)想過程不是經(jīng)典條件反射?。?。經(jīng)典條件反射案例中包含四個要素：1、非條件刺激（Unconditioned Stimulus），如提供給狗的食物；2、非條件反射（Unconditioned Response），這一反射是動物無需學(xué)習(xí)就能自發(fā)產(chǎn)生的行為，是一種根植于實驗對象神經(jīng)系統(tǒng)中的反射，如狗看到食物以后分泌唾液；3、條件刺激（Conditioned Stimulus），本身不能引發(fā)實驗動物非條件反射的外界刺激，如搖鈴鐺，但是將其與非條件刺激關(guān)聯(lián)后（關(guān)聯(lián)的過程被稱為Conditioning），兩種刺激同時發(fā)生并引發(fā)實驗體的非條件反射，如搖鈴鐺的同時提供狗糧，則狗分泌唾液，但分泌唾液的行為仍是由狗糧引起的；4、條件反射（Conditioned Response），非條件刺激與條件刺激在經(jīng)過多次的關(guān)聯(lián)配對以后，條件刺激單獨發(fā)生時也可以引起反射，如狗聽到鈴鐺聲就開始分泌唾液，這種反射雖然仍是自動的，但區(qū)別于非條件反射，是學(xué)習(xí)的結(jié)果。

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圖3. 巴甫洛夫?qū)嶒灥穆?，圖中實驗犬對另一只狗說“看我能讓巴普洛夫產(chǎn)生怎樣的條件反射——只要我一流口水，他就會微笑并低頭在他的小本子上寫字”（Comic by Mark Stivers. Image countesy of http://twistedsiffer.com）

經(jīng)典條件反射很好理解，它就是我們一般所理解的條件反射，那么什么是操作條件反射呢？說到操作條件反射，就必須提到美國心理學(xué)家，新行為主義學(xué)習(xí)理論的創(chuàng)始人斯金納（B. F. Skinner）與他著名的斯金納箱實驗。斯金納箱內(nèi)設(shè)有一杠桿或按鍵，箱體構(gòu)造盡可能地排除了一切外部刺激，將一只白鼠（或鴿子）放入箱中后，如果動物按壓杠桿或按鍵，就會有食物掉入箱中或者箱底原本通電的金屬網(wǎng)會斷電，動物的行為會被箱外的記錄裝置所記錄下來。在斯金納的實驗中，動物是自由活動的，它們按壓杠桿或按鍵的行為有自發(fā)性，找不到具體的非條件刺激物（不像狗分泌唾液是由食物所引發(fā)），實驗動物有意識地操作自身行為，代表有機體對環(huán)境主動適應(yīng)的過程，因此這種條件反射被稱為操作條件反射。

圖4. 巴普洛夫與斯金納（圖片選自百度圖片）

操作條件反射一般有四種情況：1、正效增強（Positive Reinforcement），指的是通過給予實驗動物其所期望的刺激來增強某種行為出現(xiàn)的頻率，如白鼠按壓杠桿后，箱內(nèi)掉落食物，則白鼠會更頻繁地按壓杠桿；2、負效增強（Negative Reinforcement），指消除實驗動物所厭惡或恐懼的刺激來增強某種行為出現(xiàn)的頻率，如箱內(nèi)原本通電，當白鼠按壓杠桿后則斷電，那么白鼠會頻繁地按壓杠桿；3、正效懲罰（Positive Punishment），通過給予實驗體不期望的刺激來減少某種行為發(fā)生的頻率，如按壓杠桿后箱內(nèi)通電，則白鼠放棄按壓行為；4、負效懲罰（Negative Punishment），撤銷實驗體期望的刺激以減少某種行為發(fā)生的頻率，如按壓杠桿后也不向箱內(nèi)投放食物，則白鼠明顯減少按壓杠桿的次數(shù)。

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圖5. 操作性條件反射的四種情況（圖片來源https://wikispaces.psu.edu/display/PSYCH484/3.+Reinforvement+Theory）

操作條件反射和經(jīng)典條件反射既有聯(lián)系又有區(qū)別，二者都是實驗動物反應(yīng)和刺激物間的聯(lián)系，多次刺激可以對反應(yīng)起到強化作用，但是經(jīng)典條件反射中，是先有刺激再有反應(yīng)，而操作條件反射中，則是先有某種反應(yīng)再獲得不同的刺激，其余如實驗動物受不受活動限制以及非條件刺激明確與否等區(qū)別已在前文中提到。依據(jù)這些區(qū)別，我們可以發(fā)現(xiàn)題目中的蜜蜂其實就“相當”斯金納的白鼠，而不是巴普洛夫的狗，其所接受的訓(xùn)練主要利用了操作條件反射的特點。

再附加一個題外話，在斯金納箱實驗的負效增強情況中，白鼠為了逃避電擊會很快學(xué)會按壓杠桿來讓箱底金屬網(wǎng)斷電，說明了懲罰這種手段的短期有效性，但是如果人為切斷箱體供電以后，白鼠就再也不去觸碰杠桿了。這個情況延伸到生活中是不是很類似某些家長對不聽話的孩子的懲罰教育？不聽話的孩子會遭受家長的打罵，“打罵”就相當于“電擊”，是一種懲罰行為，之后孩子就會很快學(xué)會去做家長希望他們做的事情。但是一旦打罵消失，孩子的“不良行為”便會死灰復(fù)燃，短期內(nèi)養(yǎng)成的“良好習(xí)慣”即刻消失，這樣的孩子無疑是缺乏自我管控能力的。因此，心理學(xué)家一般認為，獎勵好的行為要比懲罰壞的行為更能讓孩子樹立正確的價值觀念，明白什么該做，什么不該做，而不合適的懲罰可能會讓好習(xí)慣的形成更加困難，并且伴隨產(chǎn)生心理疾病的風(fēng)險。這段話的意思并不是說在兒童教育中完全摒棄任何形式的處罰（拿著報輔導(dǎo)班的錢買LOL英雄皮膚你能忍？），而是旨在說明許多中國家長所迷信的“不打不成器”、“棍棒底下出孝子”的教育方針可能存在的負面效果。

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圖6. 中國家庭典型的懲罰式教育（圖片來源http://www.0123.cn/article/69931.html）

接著再說回蜜蜂，由于蜜蜂復(fù)雜的社會性及各種智能行為，使得其在過去的30年中已成為研究動物學(xué)習(xí)與記憶的模式生物之一。蜜蜂的大腦相當小，只有1mm³，約95萬個神經(jīng)元分散其中，與脊椎動物相比起來要少得多，但二者神經(jīng)元間的信息交流機制幾乎相同，都是通過神經(jīng)遞質(zhì)等信使因子傳遞信息。蜜蜂豐富的行為、發(fā)達的信息交流機制和精確記憶長距離飛行路線的能力都表明其大腦具備某些高級功能，研究蜜蜂的學(xué)習(xí)和記憶行為及其形成機制有助于我們更好地解決腦功能的基本問題，從而更清晰地認識人類自己的大腦。

寫在最后的話：

柯南 道爾筆下塑造的神探福爾摩斯認為蜜蜂是一種頗具智慧的生物，這位著名的大偵探在《最后一案》中與宿敵莫里亞蒂教授雙雙墜落萊辛巴赫大瀑布，死里逃生后就隱退養(yǎng)起了蜜蜂，并出版了《養(yǎng)蜂實用手冊，兼論隔離蜂王的研究》一書，直至他在《空屋奇案》中重出江湖。謹以此文紀念我心中的偉大偵探狄仁杰誕辰1386周年。

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（圖7. 狄仁杰刻像，圖片引自百度百科）

參考文獻：

1. Bitterman M, Menzel R, Fietz A, et al. 1983. Classical conditioning of proboscis extension in honeybees (Apis mellifera). J. Comp. Psychol, (97): 107-119.

2. Raine N E, Chittka L. 2012. No trade-off between learning speed and associative flexibility in bumblebees: A reversal learning test with multiple colonies. Plos One, 7(9): 1-12.

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5. Mcleod S. 2007. Pavlov's dogs. http://www.simplypsychology.org/pavlov.html.

6. 尚玉昌. 2006. 動物的試—錯學(xué)習(xí)行為. 生物學(xué)通報, 41(1): 11-13.

7. 劉芳, 余林生. 2013. 小腦袋，高智商——蜜蜂的學(xué)習(xí)與記憶. 中國蜂業(yè), 64: 57-58.

8. 巴普洛夫的經(jīng)典條件反射和斯金納的操作條件反射有什么區(qū)別和聯(lián)系. http://www.zhihu.com/question/28196127.

9. 斯金納箱：人類學(xué)習(xí)的秘密. http://www.xinli001.com/info/100011699.

10. 崔扶堯. 2012. 經(jīng)常打罵，會增加孩子患癌風(fēng)險. 東北新聞網(wǎng). http://liaoning.nen.com.cn/system/2012/11/28/010143695.shtml.