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“兩棲爬行動物保護(hù)協(xié)會”擬面向全國致力于兩棲爬行動物科普知識宣傳與保護(hù)的志愿者協(xié)會。目前已受到中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心等相關(guān)部門的強(qiáng)力支持。協(xié)會立足于中國兩棲爬行動物研究中心——中科院成都生物所兩棲爬行動物研究中心。協(xié)會計劃每年開展系列科普宣講活動，能與各個大學(xué)、研究所、自然保護(hù)區(qū)、動物園、政府部門、社會團(tuán)體等機(jī)構(gòu)展開合作。
氣候變化：外溫動物之不能承受
從水到陸
2016年04月01日
盡管在全球政治經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域，“氣候變化（climate change）”時常作為一項內(nèi)涵無限的議題被拿來操作，但在學(xué)術(shù)研究領(lǐng)域，氣候變化已經(jīng)是一個公認(rèn)的事實(shí)（詳情可閱讀Diffenbaugh and Field 2013, Science）。氣候變化不僅表現(xiàn)為全球平均氣溫的持續(xù)提升，還有一個重要的標(biāo)識就是極端氣候現(xiàn)象出現(xiàn)的頻率大幅增加，譬如近些年來越來越多的旱災(zāi)和雪災(zāi)。
對于動物來說，氣候變化就意味著很多動物個體將會面臨超越其自身可承受極限的環(huán)境溫度，從而使生存受到威脅，除非它們能夠通過某些緩沖方式的調(diào)節(jié)來改變這個“極限”。這些緩沖方式我們稱之為“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具體到對極端氣溫的應(yīng)對上，我們知道每個動物都有最適合自己的溫度，隨著對最適溫度的偏離，動物會變得越來越不適應(yīng)，最后過熱或過冷都會讓生命活動停止。這個性質(zhì)我們可以稱之為動物的“溫度耐受性”或“熱耐受性”（thermal tolerance）。圖2是一個典型的動物溫度耐受性曲線，CTMAX和CTMIN指的就是動物能夠承受的最高和最低溫度極限，它們之間即是動物的溫度可承受范圍。
基本上，學(xué)界內(nèi)部對于氣候變化可能對動物生存造成的影響一直含混不清，普遍的看法是“會有影響”，但不知道也無法定量“影響會有多大”。一個重要的原因就是對動物的自身調(diào)節(jié)能力，也就是表型可塑性的評估不足。如圖3所示的那樣，表型可塑性可能會使動物的溫度耐受性改變，從而使它們在面對極端氣溫的條件下仍然能夠存活下來。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為不能高估或夸大氣候變化可能對動物的影響，因?yàn)閯游镒陨泶嬖诒硇涂伤苄?，可以?yīng)對氣候變化的挑戰(zhàn)。
外溫動物（通常又稱變溫動物或冷血動物）包括魚類、兩棲動物、爬行動物、昆蟲和軟體動物等，占據(jù)動物生物多樣性的主體部分，它們的最主要特征就是可以隨著環(huán)境來調(diào)節(jié)體溫。目前關(guān)于外溫動物溫度耐受性的表型可塑性主要有兩個假說，一個是緯度假說（latitudinal hypothesis），另一個稱之為權(quán)衡假說（trade-off hypothesis）。緯度假說認(rèn)為從赤道通向兩極隨著緯度的升高，氣溫的季節(jié)性逐漸增強(qiáng)，動物溫度耐受的可塑性逐漸增強(qiáng)；而權(quán)衡假說則認(rèn)為動物的溫度耐受性越強(qiáng)，其可塑性越差，并進(jìn)一步推導(dǎo)出其實(shí)溫度耐受性越強(qiáng)的動物，越不能承受氣溫變化的沖擊。這兩個假說各執(zhí)一詞，并且共同的問題就是缺乏足夠的數(shù)據(jù)支持。
來自美國舊金山州立大學(xué)和加州大學(xué)伯克利分校的兩位學(xué)者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232個外溫動物的394個實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過模型對外溫動物的溫度耐受表型可塑性進(jìn)行了通盤分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)出來的結(jié)論和人們的預(yù)估大相徑庭。首先，通過對可塑性和緯度聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)無論是耐高溫可塑性還是耐低溫可塑性均與緯度沒有任何明顯關(guān)聯(lián)；即便直接與溫度季節(jié)變化聯(lián)合分析，耐高溫可塑性還是沒有任何關(guān)系，只有陸生外溫動物的耐低溫可塑性與溫度季節(jié)變化線性相關(guān)，這兩個結(jié)果表明緯度假說并不成立（圖4）。其次，通過對自身固有的溫度耐受性和和表型可塑性在極端溫度下的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)無論是高溫還是低溫，耐受性和可塑性都沒有顯著相關(guān)關(guān)系，也就是說，權(quán)衡假說也不成立（圖5）。接連推翻兩大假說，表明人們之前對外溫動物溫度耐受表型可塑性的理解，還存在很大的誤區(qū)。
事情還沒完！如果按照動物類群來劃分，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明魚類和甲殼綱動物的溫度耐受表型可塑性要強(qiáng)于兩棲動物、爬行動物和昆蟲（圖6）！魚類和甲殼綱動物主要都是水生動物，由于水生環(huán)境相對來說比陸地環(huán)境要穩(wěn)定，因此在一般印象里陸棲動物應(yīng)該有更強(qiáng)大的面對環(huán)境變化的承受力（所謂生于憂患，死于安樂:-），然而事實(shí)卻并不是這樣。這也從另一個角度表明外溫動物對溫度的承受能力與人們依據(jù)已有知識的推測并不一致。
更令人擔(dān)憂的是，外溫動物的熱耐受表型可塑性整體水平都很低，實(shí)質(zhì)上并沒有很強(qiáng)大的潛力去突然應(yīng)對極端的環(huán)境（圖7），特別是對于高溫的承受潛力非常有限。在面對低溫時，外溫動物可能會通過一些行為上的調(diào)節(jié)來應(yīng)對，例如蜥蜴會在日照充足的時候曬太陽來積累熱量，甚至氣溫過低很多動物都會采取冬眠的方式減少能量消耗。而面對高溫，它們似乎并沒有類似的行為方式來調(diào)節(jié)。
如果氣候變化的趨勢繼續(xù)，那么對于外溫動物的生存考驗(yàn)勢必會到來。只是，它們有足夠的潛力來應(yīng)對嗎？
從水到陸 兩棲爬行動物保護(hù)協(xié)會CSAR
圖1-3引自Google；圖4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
參考文獻(xiàn)
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.
圖1. 氣候變化已成事實(shí)
對于動物來說，氣候變化就意味著很多動物個體將會面臨超越其自身可承受極限的環(huán)境溫度，從而使生存受到威脅，除非它們能夠通過某些緩沖方式的調(diào)節(jié)來改變這個“極限”。這些緩沖方式我們稱之為“表型可塑性”（phenotypic plasticity）。
具體到對極端氣溫的應(yīng)對上，我們知道每個動物都有最適合自己的溫度，隨著對最適溫度的偏離，動物會變得越來越不適應(yīng)，最后過熱或過冷都會讓生命活動停止。這個性質(zhì)我們可以稱之為動物的“溫度耐受性”或“熱耐受性”（thermal tolerance）。圖2是一個典型的動物溫度耐受性曲線，CTMAX和CTMIN指的就是動物能夠承受的最高和最低溫度極限，它們之間即是動物的溫度可承受范圍。
圖2. 動物的溫度耐受性
基本上，學(xué)界內(nèi)部對于氣候變化可能對動物生存造成的影響一直含混不清，普遍的看法是“會有影響”，但不知道也無法定量“影響會有多大”。一個重要的原因就是對動物的自身調(diào)節(jié)能力，也就是表型可塑性的評估不足。如圖3所示的那樣，表型可塑性可能會使動物的溫度耐受性改變，從而使它們在面對極端氣溫的條件下仍然能夠存活下來。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為不能高估或夸大氣候變化可能對動物的影響，因?yàn)閯游镒陨泶嬖诒硇涂伤苄?，可以?yīng)對氣候變化的挑戰(zhàn)。
圖3. 表型可塑性使動物的溫度耐受范圍移動
外溫動物（通常又稱變溫動物或冷血動物）包括魚類、兩棲動物、爬行動物、昆蟲和軟體動物等，占據(jù)動物生物多樣性的主體部分，它們的最主要特征就是可以隨著環(huán)境來調(diào)節(jié)體溫。目前關(guān)于外溫動物溫度耐受性的表型可塑性主要有兩個假說，一個是緯度假說（latitudinal hypothesis），另一個稱之為權(quán)衡假說（trade-off hypothesis）。緯度假說認(rèn)為從赤道通向兩極隨著緯度的升高，氣溫的季節(jié)性逐漸增強(qiáng)，動物溫度耐受的可塑性逐漸增強(qiáng)；而權(quán)衡假說則認(rèn)為動物的溫度耐受性越強(qiáng)，其可塑性越差，并進(jìn)一步推導(dǎo)出其實(shí)溫度耐受性越強(qiáng)的動物，越不能承受氣溫變化的沖擊。這兩個假說各執(zhí)一詞，并且共同的問題就是缺乏足夠的數(shù)據(jù)支持。
來自美國舊金山州立大學(xué)和加州大學(xué)伯克利分校的兩位學(xué)者Gunderson AR和Stillman JH搜集和整理了包括232個外溫動物的394個實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過模型對外溫動物的溫度耐受表型可塑性進(jìn)行了通盤分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)出來的結(jié)論和人們的預(yù)估大相徑庭。首先，通過對可塑性和緯度聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)無論是耐高溫可塑性還是耐低溫可塑性均與緯度沒有任何明顯關(guān)聯(lián)；即便直接與溫度季節(jié)變化聯(lián)合分析，耐高溫可塑性還是沒有任何關(guān)系，只有陸生外溫動物的耐低溫可塑性與溫度季節(jié)變化線性相關(guān)，這兩個結(jié)果表明緯度假說并不成立（圖4）。其次，通過對自身固有的溫度耐受性和和表型可塑性在極端溫度下的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)無論是高溫還是低溫，耐受性和可塑性都沒有顯著相關(guān)關(guān)系，也就是說，權(quán)衡假說也不成立（圖5）。接連推翻兩大假說，表明人們之前對外溫動物溫度耐受表型可塑性的理解，還存在很大的誤區(qū)。
圖4. 溫度耐受的可塑性與緯度和氣溫季節(jié)性的分析表明緯度假說不成立
？
圖5. 溫度耐受性與可塑性的相關(guān)分析表明權(quán)衡假說不成立
事情還沒完！如果按照動物類群來劃分，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明魚類和甲殼綱動物的溫度耐受表型可塑性要強(qiáng)于兩棲動物、爬行動物和昆蟲（圖6）！魚類和甲殼綱動物主要都是水生動物，由于水生環(huán)境相對來說比陸地環(huán)境要穩(wěn)定，因此在一般印象里陸棲動物應(yīng)該有更強(qiáng)大的面對環(huán)境變化的承受力（所謂生于憂患，死于安樂:-），然而事實(shí)卻并不是這樣。這也從另一個角度表明外溫動物對溫度的承受能力與人們依據(jù)已有知識的推測并不一致。
圖6. 按類群劃分的溫度耐受可塑性范圍
更令人擔(dān)憂的是，外溫動物的熱耐受表型可塑性整體水平都很低，實(shí)質(zhì)上并沒有很強(qiáng)大的潛力去突然應(yīng)對極端的環(huán)境（圖7），特別是對于高溫的承受潛力非常有限。在面對低溫時，外溫動物可能會通過一些行為上的調(diào)節(jié)來應(yīng)對，例如蜥蜴會在日照充足的時候曬太陽來積累熱量，甚至氣溫過低很多動物都會采取冬眠的方式減少能量消耗。而面對高溫，它們似乎并沒有類似的行為方式來調(diào)節(jié)。
如果氣候變化的趨勢繼續(xù)，那么對于外溫動物的生存考驗(yàn)勢必會到來。只是，它們有足夠的潛力來應(yīng)對嗎？
圖7. 外溫動物的溫度耐受可塑性潛力低于預(yù)期，特別是陸棲動物
從水到陸 兩棲爬行動物保護(hù)協(xié)會CSAR
圖1-3引自Google；圖4-7引自Gunderson and Stillman 2015.
參考文獻(xiàn)
1. Diffenbaugh NS, Field CB. 2013. Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science 341, 486-492.
2. Gunderson AR, Stillman JH. 2015. Plasticity in thermal tolerance has limited potential to buffer ectotherms from global warming. Proc. R. Soc. B 282: 20150401.
3. Chown S, Gaston K, Robinson D. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Funct. Ecol. 18, 159-167.