關(guān)于作者
陳安國(guó)，浙江省臨?？h人。1958年7月畢業(yè)于北京大學(xué)生物系動(dòng)物專業(yè)。先后在中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所（北京）、西北高原生物研究所（西寧）和亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（長(zhǎng)沙）從事農(nóng)業(yè)害鼠害蟲生態(tài)與控制研究42年，主持完成中科院、省和國(guó)家的重大、重點(diǎn)、攻關(guān)、科學(xué)基金及國(guó)際合作項(xiàng)目的課題12項(xiàng)，參與8項(xiàng)。1992年10月起享受國(guó)務(wù)院“政府特殊津貼”。主筆或合作正式發(fā)表研究報(bào)告為主的科技論文70余篇、專著4本，并寫作科普作品20多件。代表作有《小家鼠生態(tài)特性與預(yù)測(cè)》（1993，科學(xué)出版社）、《長(zhǎng)江流域稻作區(qū)重要害鼠的生態(tài)學(xué)及控制對(duì)策》（1998，《農(nóng)業(yè)重要害鼠的生態(tài)學(xué)及控制對(duì)策》第3章，海洋出版社）等。與鄭智民、姜志寬合作主編《嚙齒動(dòng)物學(xué)》（第二版于2012年由上海交通大學(xué)出版社出版）
種群崩潰，大暴發(fā)翌年鼠群消失——北疆小家鼠大暴發(fā)揭秘⑶
陳安國(guó)
2015年12月22日
翻垜、除草、挖洞、灌水、投藥、置夾，紅旗招展，歌聲昂揚(yáng)，十幾、幾十人在碾場(chǎng)、田間、渠邊及荒野忙碌著——這是1968年春播和麥?zhǔn)涨昂?，由生產(chǎn)隊(duì)組織的群眾性滅鼠活動(dòng)熱烈情景。吃了上一年小家鼠大暴發(fā)成災(zāi)的虧，新疆維吾爾自治區(qū)各級(jí)政府和農(nóng)民群眾都對(duì)滅鼠非常積極。自治區(qū)治蝗滅鼠指揮部全面部署，早早準(zhǔn)備了大量滅鼠器具和藥物，向中國(guó)科學(xué)院邀請(qǐng)了動(dòng)物所（北京）和高原生物所（西寧）的十多位專家，并從首府烏魯木齊及專區(qū)調(diào)派植保、防疫和高校的科技人員一同下鄉(xiāng)指導(dǎo)，發(fā)動(dòng)年前受災(zāi)各縣展開了大規(guī)模的除鼠害運(yùn)動(dòng)。對(duì)農(nóng)田和農(nóng)舍害鼠進(jìn)行大清除，取得空前成績(jī)，對(duì)在民族地區(qū)普及鼠害防治知識(shí)及滅鼠技術(shù)起到很好作用。然而，實(shí)際滅到的多是紅尾沙鼠、檉柳沙鼠、灰倉(cāng)鼠、小林姬鼠及草原兔尾鼠等，大暴發(fā)罪魁小家鼠卻為數(shù)甚少，同當(dāng)?shù)爻Ｄ贽r(nóng)田鼠種組成比例極不相稱！
此期間在房舍區(qū)置夾，小家鼠捕獲率亦僅4.14％，占鼠種組成也降至70.6％，而平常在房舍區(qū)很少見的灰倉(cāng)鼠和紅尾沙鼠捕獲比例卻升至17.6％和11.8％，這亦是大暴發(fā)次年的特有現(xiàn)象。（1970年房舍區(qū)小家鼠全年總計(jì)捕獲率為13.62％，占鼠種組成為98.5％，其中4月份捕獲率為22.99％。）
新疆北部冬夏長(zhǎng)而春秋季短，天山北麓農(nóng)區(qū)通常是3月中下旬開春，11月上中旬入冬。冬季酷寒，小家鼠大部分遷入房舍區(qū)，部分留在秋作物茬地與老渠道等處，死亡率遠(yuǎn)大于出生率。開春之后，苜蓿、小麥等作物陸續(xù)返青，小家鼠由房舍等越冬地遷來并繁殖，種群重新增長(zhǎng)。4-9月，新疆稱“夏半年”，各種作物及野生植物都郁郁蔥蔥生長(zhǎng)，小家鼠亦進(jìn)入生育活躍期，6-10月田野小家鼠懷孕率都在50％以上，平均胎仔數(shù)超過7.8個(gè)，種群數(shù)量持續(xù)上升，到10月中旬達(dá)年高峰，11月入冬其種群數(shù)量下降。圖 -1給出塔西河地區(qū)田野小家鼠1968-1980年種群季節(jié)消長(zhǎng)曲線，是按各年4-11月5個(gè)調(diào)查期（一律定在月中旬）田野各生境平均捕獲率繪制的，中欄為6個(gè)中數(shù)量年，左、右欄分別為低數(shù)量年和高數(shù)量年。由該圖可見，歷年種群數(shù)量季節(jié)消長(zhǎng)曲線皆呈后峰型，常年從春至秋呈陡升態(tài)勢(shì)，系J型即指數(shù)式增長(zhǎng)，惟1968年消長(zhǎng)曲線非常低平，1969年呈逐步回升態(tài)，但仍遠(yuǎn)低于中常年。
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我們將田野小家鼠4月中旬捕獲率稱作“種群開春基數(shù)”，中常年份多在0.5～1％左右，1969年卻僅0.20％；10月中旬捕獲率為“種群年峰量”，1969年失查，依據(jù)7-8月捕獲率4.25％及其最可能的長(zhǎng)勢(shì)推算，僅8％許；而該年房舍區(qū)4月捕獲率為13.85％，比上述1970年同期少四成。
總的講，天山北麓農(nóng)區(qū)1968-1969兩年小家鼠少得可稱“難覓”，尤其是1968年整個(gè)上半年田野幾乎不見小家鼠，與大暴發(fā)的1967年成群結(jié)隊(duì)、隨處可見的情景形成強(qiáng)烈反差。各生境都僅有個(gè)別鼠散存，不見群體。這是怎么回事？此謎團(tuán)到1970年伊犂谷地農(nóng)區(qū)小家鼠再次大暴發(fā)才得以解開。
另一方面，1970年冬我們?cè)谝翣栏鞯剡€觀察到，大暴發(fā)產(chǎn)生的小家鼠抵抗力很弱。該年群眾性滅鼠搞得好的社隊(duì)，到10月鼠群就被壓下去了；滅鼠工作開展得差的，入冬后天寒地凍，11月底降了第一場(chǎng)雪，小家鼠群體亦瞬間就消失了。
這也是很異常的。北疆小家鼠的壽命，室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果是成年以后的平均壽命雄鼠為426.3 93.3天，雌鼠為283.6 48.2天；最長(zhǎng)壽命雄852天（2.3年），雌676天（1.8年）。結(jié)合自然捕獲鼠剖檢，可推斷青壯鼠一般應(yīng)能度過1年以上。我們?cè)谑髷?shù)量中常年作野外越冬地考察，見到離村莊較遠(yuǎn)的秋作物茬地及老渠道，特別是野草籽及田內(nèi)作物散穗落粒多、牛羊放牧少的地塊，12月和元月小家鼠數(shù)量還不少，很易見它在雪被下極活躍；直到2月下旬，食物已極貧乏，鼠體質(zhì)已衰弱，而氣溫則變化無(wú)常，有時(shí)積雪消融，突然又嚴(yán)寒降襲，田野越冬鼠才大批死亡。伊犂小家鼠大暴發(fā)后在11月底降頭場(chǎng)雪就死亡（天山北麓農(nóng)區(qū)群眾回憶，1967年該地小家鼠在12月上中旬也很快就消失了），顯然是由于它們抗寒力不濟(jì)。
更露底的是，天山北麓農(nóng)區(qū)小家鼠1972與1974兩年，前期懷孕率與胎仔數(shù)都較高，秋季種群數(shù)量躍升至小暴發(fā)，年峰量達(dá)30.32％和29.80％，10月中旬也出現(xiàn)許多鼠生殖器官不發(fā)育或衰退，到11月中旬懷孕率亦都降為0；并且，這兩年野外越冬鼠死亡率也顯著偏高，翌年種群亦都淪為低數(shù)量級(jí)。這就很有力地表明，此等事件確實(shí)與種群數(shù)量級(jí)相關(guān)聯(lián)。
正是由于大暴發(fā)后期的小家鼠群體生殖力歸零，自身又不能越冬，次年殘留數(shù)量必然寥寥無(wú)幾。1970年伊犂谷地小家鼠暴發(fā)烈度稍遜，其翌年種群數(shù)量仍跌得很低：1971年4月在霍城田野各生境放置847個(gè)夾日，為能捕到鼠，樣地特選原先有較多鼠的地塊，而且每走5米若附近見鼠洞或足跡，就針對(duì)它置夾，這么帯傾向性，也僅捕得5只小家鼠（因不屬系統(tǒng)調(diào)查，布夾未遵守“不找洞”的隨機(jī)法則，如此夾捕率0.59％其實(shí)比規(guī)范的夾日法捕獲率會(huì)偏高許多）。而它1967年在天山北麓農(nóng)區(qū)的暴發(fā)烈度特強(qiáng)，以致翌年春季捕獲率為0，并且持續(xù)2年種群處于低數(shù)量級(jí)。這個(gè)現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)上稱為“種群崩潰”。就是說，大暴發(fā)翌年難覓小家鼠其實(shí)是因其種群密度超高導(dǎo)致自身消亡。小暴發(fā)次年其數(shù)量亦跌至低谷，但未深度崩潰，緩了一年就能快速回升。
大暴發(fā)翌年？ 小家鼠群體奇異“失蹤”
瑪納斯縣塔西河公社是1967年小家鼠高發(fā)的重災(zāi)區(qū)，1968年5月我們?cè)谇赖忍镞吇牡丶靶←?、苜蓿、蔬菜等作物地放?162個(gè)夾日，未捕到小家鼠；7月與9月再在胡麻、玉米等作物地及荒地放置1870個(gè)夾日，才捕獲3只小家鼠！這3期田野3032個(gè)夾日共捕鼠26只，其中2種沙鼠占61.6％，灰倉(cāng)鼠占26.9％，而小家鼠僅占11.5％，比其正常組成（74.3％）低得多；按3期總夾日數(shù)計(jì)算，小家鼠捕獲率僅0.10％，是我們?cè)谠摰貐^(qū)連續(xù)十多年調(diào)查中惟獨(dú)一次。（例如數(shù)量中常的1970年，4-6月小麥地置3477夾日共捕鼠309只，其中小家鼠209只，捕獲率為6.01％，占鼠種組成為67.7％。）此期間在房舍區(qū)置夾，小家鼠捕獲率亦僅4.14％，占鼠種組成也降至70.6％，而平常在房舍區(qū)很少見的灰倉(cāng)鼠和紅尾沙鼠捕獲比例卻升至17.6％和11.8％，這亦是大暴發(fā)次年的特有現(xiàn)象。（1970年房舍區(qū)小家鼠全年總計(jì)捕獲率為13.62％，占鼠種組成為98.5％，其中4月份捕獲率為22.99％。）
新疆北部冬夏長(zhǎng)而春秋季短，天山北麓農(nóng)區(qū)通常是3月中下旬開春，11月上中旬入冬。冬季酷寒，小家鼠大部分遷入房舍區(qū)，部分留在秋作物茬地與老渠道等處，死亡率遠(yuǎn)大于出生率。開春之后，苜蓿、小麥等作物陸續(xù)返青，小家鼠由房舍等越冬地遷來并繁殖，種群重新增長(zhǎng)。4-9月，新疆稱“夏半年”，各種作物及野生植物都郁郁蔥蔥生長(zhǎng)，小家鼠亦進(jìn)入生育活躍期，6-10月田野小家鼠懷孕率都在50％以上，平均胎仔數(shù)超過7.8個(gè)，種群數(shù)量持續(xù)上升，到10月中旬達(dá)年高峰，11月入冬其種群數(shù)量下降。圖 -1給出塔西河地區(qū)田野小家鼠1968-1980年種群季節(jié)消長(zhǎng)曲線，是按各年4-11月5個(gè)調(diào)查期（一律定在月中旬）田野各生境平均捕獲率繪制的，中欄為6個(gè)中數(shù)量年，左、右欄分別為低數(shù)量年和高數(shù)量年。由該圖可見，歷年種群數(shù)量季節(jié)消長(zhǎng)曲線皆呈后峰型，常年從春至秋呈陡升態(tài)勢(shì)，系J型即指數(shù)式增長(zhǎng)，惟1968年消長(zhǎng)曲線非常低平，1969年呈逐步回升態(tài)，但仍遠(yuǎn)低于中常年。
圖 -1.1968-1980年瑪納斯縣塔西河田野小家鼠種群季節(jié)消長(zhǎng)曲線
總的講，天山北麓農(nóng)區(qū)1968-1969兩年小家鼠少得可稱“難覓”，尤其是1968年整個(gè)上半年田野幾乎不見小家鼠，與大暴發(fā)的1967年成群結(jié)隊(duì)、隨處可見的情景形成強(qiáng)烈反差。各生境都僅有個(gè)別鼠散存，不見群體。這是怎么回事？此謎團(tuán)到1970年伊犂谷地農(nóng)區(qū)小家鼠再次大暴發(fā)才得以解開。
“失蹤”的謎底：超高密度招致種群崩潰
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大暴發(fā)次年小家鼠群體“失蹤”的緣故，其實(shí)在本專題首篇的表1中已經(jīng)透露（為便于閱讀，現(xiàn)再列于左）：當(dāng)種群密度大致達(dá)50％捕獲率時(shí)，全體停止生育！——1970年10上旬在霍城剖檢的89只雌鼠，無(wú)一懷孕，除了9只（10.1％）可見子宮斑（產(chǎn)仔后在子宮內(nèi)殘留的痕跡，初是黑斑，后成小黃點(diǎn)）表明其曾經(jīng)生殖過，其余雌鼠子宮角都細(xì)且薄，甚或如幼體子宮角呈白色“絲狀”；同時(shí)剖檢的64只雄鼠，睪丸都小、未成熟，僅1只鼠的睪丸大而軟，屬萎縮。
這是很異常的。通常各時(shí)期能上鼠夾而被捕獲的小家鼠，除了體重低于11克的少數(shù)個(gè)體之外，子宮角起碼1毫米粗并充血，呈粉紅色“管狀”，孕育過的則更寬、厚；雄鼠睪丸凡已降到陰囊的也都會(huì)是大而堅(jiān)實(shí)、飽滿的。按5個(gè)中數(shù)量年（見圖 -1所列，1971年因缺此項(xiàng)數(shù)據(jù)而不計(jì)）平均，田野小家鼠10月懷孕率達(dá)48.3％，胎仔數(shù)平均為7.5個(gè)，其中1970年同期為53.2％和7.9；雄鼠睪丸下位率在繁殖盛期的8月平均達(dá)97.2％，到10月雖有所減退，平均仍有70.6％。另一方面，1970年冬我們?cè)谝翣栏鞯剡€觀察到，大暴發(fā)產(chǎn)生的小家鼠抵抗力很弱。該年群眾性滅鼠搞得好的社隊(duì)，到10月鼠群就被壓下去了；滅鼠工作開展得差的，入冬后天寒地凍，11月底降了第一場(chǎng)雪，小家鼠群體亦瞬間就消失了。
這也是很異常的。北疆小家鼠的壽命，室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果是成年以后的平均壽命雄鼠為426.3 93.3天，雌鼠為283.6 48.2天；最長(zhǎng)壽命雄852天（2.3年），雌676天（1.8年）。結(jié)合自然捕獲鼠剖檢，可推斷青壯鼠一般應(yīng)能度過1年以上。我們?cè)谑髷?shù)量中常年作野外越冬地考察，見到離村莊較遠(yuǎn)的秋作物茬地及老渠道，特別是野草籽及田內(nèi)作物散穗落粒多、牛羊放牧少的地塊，12月和元月小家鼠數(shù)量還不少，很易見它在雪被下極活躍；直到2月下旬，食物已極貧乏，鼠體質(zhì)已衰弱，而氣溫則變化無(wú)常，有時(shí)積雪消融，突然又嚴(yán)寒降襲，田野越冬鼠才大批死亡。伊犂小家鼠大暴發(fā)后在11月底降頭場(chǎng)雪就死亡（天山北麓農(nóng)區(qū)群眾回憶，1967年該地小家鼠在12月上中旬也很快就消失了），顯然是由于它們抗寒力不濟(jì)。
更露底的是，天山北麓農(nóng)區(qū)小家鼠1972與1974兩年，前期懷孕率與胎仔數(shù)都較高，秋季種群數(shù)量躍升至小暴發(fā)，年峰量達(dá)30.32％和29.80％，10月中旬也出現(xiàn)許多鼠生殖器官不發(fā)育或衰退，到11月中旬懷孕率亦都降為0；并且，這兩年野外越冬鼠死亡率也顯著偏高，翌年種群亦都淪為低數(shù)量級(jí)。這就很有力地表明，此等事件確實(shí)與種群數(shù)量級(jí)相關(guān)聯(lián)。
正是由于大暴發(fā)后期的小家鼠群體生殖力歸零，自身又不能越冬，次年殘留數(shù)量必然寥寥無(wú)幾。1970年伊犂谷地小家鼠暴發(fā)烈度稍遜，其翌年種群數(shù)量仍跌得很低：1971年4月在霍城田野各生境放置847個(gè)夾日，為能捕到鼠，樣地特選原先有較多鼠的地塊，而且每走5米若附近見鼠洞或足跡，就針對(duì)它置夾，這么帯傾向性，也僅捕得5只小家鼠（因不屬系統(tǒng)調(diào)查，布夾未遵守“不找洞”的隨機(jī)法則，如此夾捕率0.59％其實(shí)比規(guī)范的夾日法捕獲率會(huì)偏高許多）。而它1967年在天山北麓農(nóng)區(qū)的暴發(fā)烈度特強(qiáng)，以致翌年春季捕獲率為0，并且持續(xù)2年種群處于低數(shù)量級(jí)。這個(gè)現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)上稱為“種群崩潰”。就是說，大暴發(fā)翌年難覓小家鼠其實(shí)是因其種群密度超高導(dǎo)致自身消亡。小暴發(fā)次年其數(shù)量亦跌至低谷，但未深度崩潰，緩了一年就能快速回升。