大暴發(fā)導(dǎo)致“種群崩潰”，歷2年不能恢復(fù)元?dú)?，這對(duì)小家鼠種群自身也是不利的，其實(shí)是它一次生育量上的失控。懷孕率猛降為0的極端情形卻讓我們發(fā)覺(jué)了它深層“秘密”：種群具有“密度-生殖力負(fù)反饋”自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制，其種群密度能反向調(diào)節(jié)生殖力。

高密度下 小家鼠發(fā)生生理改變

當(dāng)年我們通過(guò)對(duì)北疆小家鼠不同密度年份活體取樣檢驗(yàn)，結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，觀察到高密度組鼠因擁擠效應(yīng)，鼠間爭(zhēng)斗加劇，內(nèi)分泌改變。高密度下，小鼠腎上腺皮質(zhì)肥大，重量增加；幼體胸腺及成體睪丸重量則隨種群密度提高而減輕，呈負(fù)相關(guān)態(tài)勢(shì)。這反映種群高密度激發(fā)腎上腺皮質(zhì)分泌加強(qiáng)，垂體的生長(zhǎng)激素和促性腺激素分泌受抑制。這不僅使幼體生殖器官發(fā)育延緩，個(gè)體趨小，而且成體睪丸和雌體卵巢亦衰退，睪丸普遍軟化、退縮，子宮角變細(xì)變薄。

密度負(fù)反饋 隨時(shí)調(diào)節(jié)著生殖力

再通過(guò)對(duì)1970-1980共11年（都是月中旬調(diào)查，下文凡述月份即指其中旬）數(shù)據(jù)作數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)種群密度對(duì)雌性生殖力的影響，既表現(xiàn)在不同數(shù)量級(jí)年份之間，也表現(xiàn)在同一年份的不同增長(zhǎng)階段，負(fù)反饋效應(yīng)都十分強(qiáng)烈。其10月的懷孕率和平均胎仔數(shù)，不僅與本期的捕獲率極顯著負(fù)相關(guān)，而且與8月的捕獲率呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，表明當(dāng)捕獲率達(dá)到10％左右時(shí)，密度抑制作用即已開(kāi)始。而負(fù)反饋?zhàn)饔糜谛猿墒焖俣取⑸承袨?，再到懷孕率、胎仔?shù)等表象上顯現(xiàn)，要滯后一二個(gè)月。這在生態(tài)學(xué)上稱為“時(shí)滯”（time lag）效應(yīng)。

我們?cè)趯?shí)際解剖時(shí)觀察到，屬于小暴發(fā)級(jí)的1972和1974兩年，10月已有許多雌鼠子宮角不發(fā)育，呈白色細(xì)管或細(xì)絲狀，同時(shí)大量雄鼠睪丸萎縮或細(xì)小。從表 -1的數(shù)據(jù)可知，此時(shí)其懷孕率為12.1％、16.3％，平均胎仔數(shù)為6.1個(gè)，皆遠(yuǎn)低于中數(shù)量年同期；到11月，該2年的懷孕率皆歸0，而各中數(shù)量年此期的懷孕率平均仍有18.7％。這表明達(dá)高密度后生殖力就遭抑制。

相反，對(duì)應(yīng)的兩個(gè)小暴發(fā)后翌年——1973和1975為低數(shù)量年，其10月懷孕率為53.6％、57.4％，平均胎仔數(shù)為8.6與9.3個(gè)，顯著高于中數(shù)量年同期，11月亦多項(xiàng)偏高，表明是低密度促使生殖力提升。

更有趣的是1980年為臨界小暴發(fā)年，年峰量大概僅接近29％，其10月與11月的懷孕率和平均胎仔數(shù)都比中數(shù)量年低得多，卻顯著高于上述2小暴發(fā)年，入冬時(shí)懷孕率不歸零，足見(jiàn)生殖力受抑程度與種群密度的高低緊密關(guān)聯(lián)。

密度調(diào)節(jié)與外因促發(fā) 鼠種群在各數(shù)量級(jí)間波動(dòng)

以上事實(shí)表明，北疆小家鼠的密度負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制是隨身存在的，種群密度低時(shí)會(huì)激發(fā)繁殖，隨著密度上升則生殖力降低，過(guò)高密度就會(huì)抑制發(fā)育與生殖甚至完全停止。憑藉這個(gè)機(jī)制，種群通常維持中庸水平。

但由于北疆小家鼠具有極旺盛的生殖力和生態(tài)敏感性，一旦遇上合適的氣候等環(huán)境條件，就會(huì)促發(fā)其快速增殖。1972和1974年就是在有利氣候條件下，種群開(kāi)春基數(shù)高達(dá)4.06％和3.48％（70年代均值為1.28％），4-8月懷孕率和胎仔數(shù)都偏高，從而形成小暴發(fā)；但在此過(guò)程中，隨著種群密度激增，在8月各生境平均捕獲率分別達(dá)16.28％和10.97％，其生殖力就開(kāi)始受抑，因?yàn)闀r(shí)滯，到10月才顯現(xiàn)懷孕率已減退到僅有中常年份的1/3至1/4，11月更歸零，導(dǎo)致翌年種群降為低數(shù)量級(jí)。

但因小暴發(fā)引起的生理抑制比較平和，種群經(jīng)1年低谷之后能快速回升，接著就再度小暴發(fā)或恢復(fù)為中數(shù)量級(jí)。1980年高密度水平較遜，生理抑制不深，其翌年仍然保持中數(shù)量級(jí)。就是這樣，每當(dāng)外界條件有利，種群數(shù)量就會(huì)增長(zhǎng)，隨之密度負(fù)反饋抑制生殖力，種群數(shù)量升而復(fù)降，如此通常就在中等水平上下擺動(dòng)。數(shù)量攀升多由外因隨機(jī)引發(fā)，種群自身乃無(wú)明顯的周期性（見(jiàn)圖 -1）。

1967年那樣的大暴發(fā)是一次異常，屬于種群自身失控。后文將具體分析，由該分析結(jié)果可知，該年度種群內(nèi)外各因素湊成了最優(yōu)組合，使得越冬鼠存活特多，開(kāi)春至仲夏各月參加生育鼠甚眾，繁殖基數(shù)超高，多孕、多胎、多仔，加上發(fā)育成熟快速，導(dǎo)致總體增殖過(guò)猛過(guò)急，而密度走高的“時(shí)滯”（從孕育、出生、成長(zhǎng)，到入群引發(fā)“擁擠”效應(yīng)，要滯后40～50天）使它來(lái)不及反應(yīng)，數(shù)量突然躥頂再馬后炮式負(fù)反饋則又過(guò)分強(qiáng)烈，終致種群自身崩潰；而種群本來(lái)具遺傳多型，此時(shí)隨之還引發(fā)了基因型選擇性改變，適于高密度的基因型繁殖力低，所以會(huì)延續(xù)影響許多世代。這樣的失控機(jī)率不高，上世紀(jì)至少間隔15年或30年才有一次。

種群調(diào)節(jié)機(jī)制有多種學(xué)說(shuō)？ 小家鼠是多因素綜合作用

對(duì)動(dòng)物種群的自然調(diào)節(jié)機(jī)制，歷來(lái)有各種觀點(diǎn)和爭(zhēng)論。氣候?qū)W派認(rèn)為氣候因素起決定性作用，生物學(xué)派則突出生物因素的作用。后者認(rèn)為，競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和疾病等生物因素主要屬于“與密度有關(guān)因素”，氣候基本上是“與密度無(wú)關(guān)因素”，僅在特定條件下也能成為密度制約性的(例如當(dāng)隱蔽場(chǎng)所局限，無(wú)遮擋保護(hù)的個(gè)體全部遭惡劣天氣殺死，這種死亡是擁擠所致，乃與密度有關(guān))；并強(qiáng)調(diào)，對(duì)種群數(shù)量起調(diào)節(jié)作用的，只能是與密度有關(guān)因素。近代更多學(xué)者強(qiáng)調(diào)內(nèi)因的作用，形成自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派，按其強(qiáng)調(diào)點(diǎn)不同，又可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)，內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)。從另一角度則有主張，各類生態(tài)因素在數(shù)量調(diào)節(jié)上的作用要區(qū)別是對(duì)變溫動(dòng)物還是恒溫動(dòng)物，變溫動(dòng)物在較大程度上依賴氣候因素；恒溫動(dòng)物主要決定于與密度有關(guān)的生物因素，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)往往是最主要因素。又有認(rèn)為，氣候穩(wěn)定并適合生物繁殖的地區(qū)，生物因素起主要作用；氣候條件差、冬季明顯的地區(qū)，氣候因素會(huì)起決定作用。

顯然，各學(xué)派是從不同的側(cè)面揭示了動(dòng)物種群自然調(diào)節(jié)的各項(xiàng)重要因素。我們?cè)诒苯〖沂蠓N群上觀察到，實(shí)際是多種內(nèi)因和外因起著綜合的作用，不同時(shí)期、場(chǎng)合，調(diào)節(jié)的主導(dǎo)因素不一樣。小家鼠每次大暴發(fā)、小暴發(fā)，顯然都同有利的氣候和食物條件的保障與促發(fā)相關(guān)，尤其冬季溫暖、厚積雪、多食物的作用甚大；而種群的內(nèi)部條件，特別是生理生化狀態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)等是否正處于上升態(tài)勢(shì)，則起著基礎(chǔ)性作用，若種群內(nèi)部生理生化正處密度負(fù)反饋抑制狀態(tài)，有利的氣候條件就難生效。該種群的密度負(fù)反饋機(jī)制特別強(qiáng)勢(shì)，可引發(fā)行為改變和內(nèi)分泌變化，高密度下，個(gè)體間攻擊行為烈化，腎上腺皮質(zhì)增大、分泌加強(qiáng)，胸腺萎縮，垂體的生長(zhǎng)激素和促性腺激素分泌受抑，終致生殖腺衰退，出生率下降，死亡率升高，種群增長(zhǎng)逆轉(zhuǎn)。而大暴發(fā)后期種群抗寒力極弱，翌年增殖力低下，則有可能是高密度期產(chǎn)生的子代基因型改變之故。遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)認(rèn)為種群具有遺傳多型，設(shè)想適于高密度的基因型具有高進(jìn)攻性行為，繁殖力較低，并可能有外遷傾向。依天山北麓農(nóng)區(qū)1967年及伊犂盆地農(nóng)區(qū)1970年小家鼠暴發(fā)期間所見(jiàn)，這些跡象確實(shí)都有，秋季小家鼠成群結(jié)隊(duì)遷移，夜間嚙食兒童指趾和耳鼻，甚至還發(fā)生了群鼠圍攻小貓的奇聞。高原生物所的研究者在1980-1981年間分5期到瑪納斯現(xiàn)場(chǎng)采取血樣，進(jìn)行北疆小家鼠血紅蛋白(Hb)多態(tài)型電泳檢測(cè)，分析其與種群密度的關(guān)系，結(jié)果觀察到該種群有6種Hb多態(tài)型，種群密度越高，多態(tài)型數(shù)也越多，成分就越復(fù)雜； 型只發(fā)現(xiàn)于種群小暴發(fā)的1980年10月采集的樣本中，其頻率很低，并含有泳動(dòng)最慢的A成分。此型在其他季節(jié)未見(jiàn)，很可能屬Hb罕見(jiàn)型。這一情況提示，種群密度不同時(shí)期產(chǎn)生的個(gè)體，確實(shí)可能存在基因型的差別，值得進(jìn)一步探究。

綜上所述，可知北疆小家鼠的種群數(shù)量調(diào)節(jié)受著多因素綜合作用，其中“密度-生殖力負(fù)反饋”內(nèi)在機(jī)制通常起著主導(dǎo)作用，具高靈敏度的自動(dòng)調(diào)節(jié)功能，隨身隨時(shí)起著調(diào)控作用。但時(shí)滯效應(yīng)在特定條件組合下，小概率地可使調(diào)控延誤，導(dǎo)致大暴發(fā)而后種群崩潰。

北疆小家鼠種群崩潰顯示動(dòng)物生育失控對(duì)其自身是不利的。因而不少?gòu)?qiáng)生殖力鼠種都存在密度-生殖力負(fù)反饋?zhàn)詣?dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制，依靠生理機(jī)能的調(diào)控避免崩潰。人類是智慧生物，更應(yīng)懂得實(shí)行自覺(jué)的計(jì)劃生育和對(duì)資源的可持續(xù)利用，與大自然和諧共處，永葆種族長(zhǎng)青。